Samenvattingen · BiologieNL · HAVO

Zelforganisatie van ecosystemen: dynamiek en evenwicht

Een ecosysteem is geen vaste, onveranderlijke eenheid maar een dynamisch systeem dat zichzelf ordent: organismen, hun onderlinge relaties en de niet-levende omgeving stellen zich voortdurend op elkaar in. Dit onderwerp laat zien hoe een levensgemeenschap in de loop van de tijd verandert (successie), hoe populaties groeien tot aan de draagkracht van hun milieu, en hoe het geheel rond een dynamisch evenwicht schommelt. Je leert dat dit evenwicht veerkrachtig is, maar dat een te grote verstoring — vaak door de mens — het systeem uit balans kan brengen.

4Onderdelenca. 28min leestijd4VaardighedenNiveauBasis 1 · Standaard 2 · Verdieping 1

T·171717 / 20

Examenprofiel

Een ecosysteem beschrijven als een dynamisch systeem van biotoop en levensgemeenschap, en abiotische van biotische factoren onderscheiden.Successie verklaren als een geleidelijke verandering van de levensgemeenschap, en primaire van secundaire successie onderscheiden.Populatiegroei en logistische groei interpreteren met behulp van de draagkracht K, en predator-prooi-schommelingen en dichtheidsafhankelijke regulatie verklaren.Een dynamisch evenwicht, de veerkracht van een ecosysteem en de gevolgen van verstoring beredeneren, ook bij menselijke ingrepen.

Operatoren:leg uitverklaarberedeneerinterpreteerbereken

basisniveau

Zorg dat je de begrippen ecosysteem, biotoop, levensgemeenschap, populatie, abiotisch en biotisch correct kunt gebruiken, successie kunt herkennen en de S-curve met de draagkracht K kunt aflezen en uitleggen.

verhoogd niveau

Redeneer in onbekende contexten over de wisselwerking tussen factoren: verbind dichtheidsafhankelijke regulatie, predator-prooi-schommelingen en veerkracht met elkaar, en beoordeel hoe een menselijke verstoring de draagkracht en het evenwicht van een ecosysteem verandert.

Diepte

Schrift

Inhalt · 4 onderdelen

Zelforganisatie van ecosystemen: dynamiek en evenwicht

Ecosystemen als dynamische systemen#

Basisexamenblad-nl

Organisatieniveaus in de ecologie

Afb. 1De organisatieniveaus in de ecologie: individuen vormen samen een populatie, populaties samen de levensgemeenschap, en de levensgemeenschap vormt samen met de biotoop het ecosysteem. Het ecosysteem (benadrukt) is dus het levende én het niet-levende deel samen.

Een ecosysteem is het geheel van alle organismen in een afgegrensd gebied samen met hun niet-levende omgeving. Je splitst het altijd in twee helften die onlosmakelijk bij elkaar horen. De levensgemeenschap is het levende deel: alle populaties van verschillende soorten die in dat gebied samenleven en elkaar beïnvloeden — de planten, dieren, schimmels en bacteriën van bijvoorbeeld een duin, een sloot of een bos. De biotoop is het niet-levende deel: de plek met al haar fysische en chemische kenmerken, zoals de bodem, het water, het licht en de temperatuur. Een populatie is daarbinnen één bouwsteen: alle individuen van dezelfde soort in dat gebied, bijvoorbeeld alle bruine kikkers in één sloot. Zo ontstaat een ladder van organisatieniveaus — individu, populatie, levensgemeenschap, ecosysteem — die je in de figuur hiernaast terugziet. Onthoud de kern in woorden: een ecosysteem is de levensgemeenschap plus de biotoop.

De niet-levende invloeden in een ecosysteem heten de abiotische factoren. Het zijn de fysische en chemische omstandigheden van de biotoop: temperatuur, licht, vochtigheid, de hoeveelheid water, de zuurgraad (pH) van de bodem, het zoutgehalte, de wind en de beschikbaarheid van zuurstof en voedingszouten. Deze factoren bepalen welke soorten ergens kunnen leven, want elk organisme heeft voor elke factor een tolerantiegebied met een optimum: binnen een bepaald bereik gedijt het goed, daarbuiten kwijnt het weg of sterft het. Een plant die veel licht nodig heeft, verliest in de schaduw van een bos de concurrentie; een vis die warm water niet verdraagt, verdwijnt als een sloot opwarmt. Een factor die in een te kleine of te grote hoeveelheid de groei of verspreiding begrenst, noem je een beperkende factor. Juist omdat de abiotische factoren per plek en per seizoen verschillen, verschilt ook de levensgemeenschap van plek tot plek.

Naast de niet-levende omgeving beïnvloeden organismen elkaar voortdurend; die levende invloeden heten de biotische factoren. Hieronder vallen alle relaties tussen organismen: predatie (de een eet de ander), concurrentie om voedsel, ruimte of licht, het voedselaanbod zelf, ziekteverwekkers en parasieten, maar ook samenwerking zoals bestuiving of symbiose. Biotische factoren werken vaak twee kanten op: een roofdier drukt de aantallen van zijn prooi, maar het aantal prooidieren bepaalt op zijn beurt hoeveel roofdieren er kunnen leven. Belangrijk is dat abiotische en biotische factoren niet los van elkaar staan — ze grijpen in elkaar. Bomen (biotisch) maken met hun kruinen schaduw en veranderen zo het licht en de temperatuur (abiotisch) op de bosbodem, waardoor weer andere planten een kans krijgen. Dat organismen hun eigen omgeving veranderen, is een sleutelidee dat in de volgende paragraaf over successie terugkomt.

Een ecosysteem is een dynamisch systeem: het is nooit helemaal in rust, maar voortdurend in beweging. Door het systeem stroomt energie — afkomstig van de zon, vastgelegd door planten en doorgegeven via voedselrelaties — terwijl stoffen zoals koolstof en stikstof in kringlopen worden rondgepompt. Organismen worden geboren en sterven, immigreren en emigreren, en stellen zich steeds opnieuw in op veranderende omstandigheden. Toch ontstaat uit al die losse processen samen een herkenbare, geordende structuur, zonder dat iemand dat regelt: dat noem je zelforganisatie. De ordening komt 'vanzelf' tot stand door de wisselwerking tussen de delen. In de rest van dit onderwerp bekijken we drie gezichten van die dynamiek: hoe een levensgemeenschap zich in de tijd ontwikkelt (successie), hoe de aantallen van een populatie zich instellen op de draagkracht, en hoe het geheel rond een evenwicht schommelt en op verstoringen reageert.

De grens van een ecosysteem ligt niet altijd scherp vast; je kiest hem afhankelijk van wat je wilt bestuderen. Een enkele rottende boomstam, een sloot, een heel duingebied of zelfs de hele aarde (de biosfeer) kun je elk als een ecosysteem opvatten, zolang je er de levensgemeenschap én haar biotoop samen in beschouwt. Bovendien zijn ecosystemen geen eilanden: ze wisselen organismen, energie en stoffen met hun omgeving uit, bijvoorbeeld als trekvogels van het ene naar het andere gebied vliegen of als een rivier voedingsstoffen aanvoert. Voor het examen is het belangrijk dat je een situatie correct ontleedt: benoem eerst wat de biotoop is en wat de levensgemeenschap, en sorteer daarna de genoemde invloeden in abiotisch en biotisch. Met dat onderscheid als basis kun je elke ecologische context die je voorgelegd krijgt, systematisch aanpakken.

Uitgewerkt voorbeeld

Een sloot ontleden in biotoop, levensgemeenschap en factoren

Een leerling onderzoekt een sloot. Hij noteert: waterplanten, watervlooien, baars (een vis), de watertemperatuur, het zuurstofgehalte, en het feit dat de baars watervlooien eet. Benoem de biotoop en de levensgemeenschap, en sorteer de overige gegevens in abiotische en biotische factoren.

Stap 1 — Scheid het levende van het niet-levende
Zet eerst alle organismen apart: de waterplanten, de watervlooien en de baars zijn levend. De watertemperatuur en het zuurstofgehalte zijn niet-levend. 'De baars eet watervlooien' beschrijft een relatie tussen organismen.
Stap 2 — Benoem de levensgemeenschap en de biotoop
De levensgemeenschap is alle populaties samen: de waterplanten, de watervlooien en de baars (en alle andere organismen in de sloot). De biotoop is de sloot als niet-levende plek met haar kenmerken, waaronder de watertemperatuur en het zuurstofgehalte.
Stap 3 — Sorteer de factoren
Abiotische (niet-levende) factoren: de watertemperatuur en het zuurstofgehalte. Biotische (levende) factoren: het eten van watervlooien door de baars — predatie — en bijvoorbeeld de concurrentie tussen de waterplanten om licht.
Stap 4 — Leg een wisselwerking uit
De abiotische en biotische factoren grijpen in elkaar. Stijgt de watertemperatuur (abiotisch), dan lost er minder zuurstof op in het water; bij te weinig zuurstof kan de baars het loodje leggen, waardoor de predatie op watervlooien (biotisch) afneemt en het aantal watervlooien stijgt.

Resultaat: De biotoop is de sloot met haar niet-levende kenmerken (zoals temperatuur en zuurstofgehalte); de levensgemeenschap is het geheel van waterplanten, watervlooien en baars. Watertemperatuur en zuurstofgehalte zijn abiotische factoren; de predatie van de baars op watervlooien is een biotische factor. Samen vormen biotoop en levensgemeenschap het ecosysteem 'sloot', waarin levende en niet-levende factoren elkaar voortdurend beïnvloeden.

Veelgemaakte fouten

Een biotische en een abiotische factor verwisselen. Vuistregel: heeft de factor met een levend organisme te maken (predatie, concurrentie, voedsel, ziekte), dan is hij biotisch; gaat het om een niet-levende eigenschap van de omgeving (temperatuur, licht, water, pH), dan is hij abiotisch.
De begrippen populatie en levensgemeenschap door elkaar halen. Een populatie bestaat uit individuen van één soort; een levensgemeenschap bestaat uit alle populaties van verschillende soorten samen.
Denken dat een ecosysteem alleen de organismen is. Een ecosysteem is altijd de levensgemeenschap én de biotoop samen — het levende en het niet-levende deel horen er allebei bij.

Actieve herhaling

In een sloot leven waterplanten, kikkers, slakken, vissen en bacteriën. Het water heeft een bepaalde temperatuur, zuurgraad en zuurstofgehalte. Benoem wat in deze sloot de biotoop is en wat de levensgemeenschap, en geef voor twee abiotische en twee biotische factoren een voorbeeld dat past bij deze sloot. Leg bij één voorbeeld uit hoe een abiotische factor een biotische factor kan beïnvloeden.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Successie: van pionier naar climax#

Standardexamenblad-nl

Successie: van pionier naar climax

Afb. 2De geleidelijke opeenvolging van een landsuccessie: pioniers maken plaats voor kruiden, dan struiken en ten slotte een bos. Het bos is hier het climaxstadium (benadrukt), dat zichzelf in stand houdt zolang het klimaat gelijk blijft.

Successie is de geleidelijke, gerichte verandering van een levensgemeenschap in de loop van de tijd: de ene gemeenschap van soorten maakt plaats voor de volgende. Het is geen toevallige rommeling maar een herkenbaar proces met een richting, dat begint met een pionierstadium en eindigt in een climaxstadium. De motor erachter is hetzelfde sleutelidee uit de vorige paragraaf: organismen veranderen door hun aanwezigheid het abiotische milieu, en maken het daardoor — vaak onbedoeld — geschikt voor andere soorten dan zijzelf. Zo bouwt een kaal stuk grond zich stap voor stap om tot een rijk begroeid landschap. In de figuur hiernaast zie je de typische opeenvolging van een Nederlands landecosysteem: van pioniers via kruiden en struiken naar een bos. Successie laat goed zien wat zelforganisatie betekent — uit de wisselwerking tussen organismen en milieu ontstaat vanzelf een steeds complexere ordening.

Het beginpunt is het pionierstadium, bevolkt door pioniersoorten. Dat zijn soorten die tegen extreme, kale omstandigheden kunnen: veel licht, grote temperatuurschommelingen, weinig voedsel en weinig of geen bodem. Denk aan korstmossen en mossen op een rots, of aan eenjarige kruiden op pas opgeworpen zand. Pioniers hebben vaak veel, licht verspreidbare zaden of sporen, groeien snel en planten zich snel voort. Hun grote betekenis is dat ze het milieu veranderen: ze leggen organisch materiaal vast, en als ze afsterven, breken reducenten hun resten af tot humus. Zo ontstaat langzaam een dunne bodemlaag die water en voedingsstoffen vasthoudt; korstmossen brokkelen bovendien gesteente af. Daarmee bereiden de pioniers, zonder dat ze er 'belang' bij hebben, de grond voor de soorten die na hen komen — en die de pioniers uiteindelijk verdringen omdat ze beter aangepast zijn aan de nieuwe, minder extreme omstandigheden.

Zodra er een bodem is, kunnen grotere planten wortelen en versnelt de opeenvolging. Op de pioniers volgen meestal grassen en kruiden, dan struiken, en ten slotte bomen. Elke nieuwe groep verandert het milieu opnieuw — meer schaduw, een vochtiger en stabieler microklimaat, een dikkere humuslaag — en schept zo de voorwaarden voor de volgende. Dit eindigt in het climaxstadium: een climaxgemeenschap die zichzelf in stand houdt en niet meer door een volgende gemeenschap wordt vervangen, zolang de omstandigheden gelijk blijven. Welke climax ontstaat, wordt vooral bepaald door het klimaat en de bodem; in het grootste deel van Nederland is dat van nature een loofbos (bijvoorbeeld een eiken-beukenbos). Tijdens de successie nemen doorgaans de soortenrijkdom (biodiversiteit) en de totale biomassa toe, en wordt de levensgemeenschap complexer en stabieler. De climax is niet doodstil, maar schommelt rond een dynamisch evenwicht — het onderwerp van de laatste paragraaf.

Successie komt in twee vormen voor, die je scherp uit elkaar moet houden; de tabel hiernaast vat het verschil samen. Primaire successie begint op een kaal, levenloos substraat zónder bodem, zoals een pas blootgekomen rots, gestolde lava of een vers opgeworpen zandplaat of duin. Omdat er eerst — door de pioniers — een bodem moet worden gevormd, verloopt primaire successie heel traag; het kan eeuwen duren voor er een bos staat. Secundaire successie begint na een verstoring die de levensgemeenschap heeft weggevaagd maar de bodem heeft laten liggen, bijvoorbeeld na een bosbrand, een storm of op een verlaten akker. Omdat de bodem — met daarin nog voedingsstoffen, zaden en wortelresten — al aanwezig is, verloopt secundaire successie veel sneller: de eerste tussenstappen worden als het ware overgeslagen. Het kernverschil zit dus in de uitgangssituatie: géén bodem (primair, traag) tegenover een bestaande bodem na verstoring (secundair, sneller).

Successie is geen eenrichtingsweg die altijd netjes wordt afgemaakt. Een verstoring — een brand, een overstroming, of het ingrijpen van de mens zoals ploegen of maaien — kan het proces terugzetten naar een eerder stadium, waarna de successie opnieuw begint (meestal als secundaire successie). Door bijvoorbeeld een heideveld regelmatig te plaggen of te begrazen, houdt een beheerder de successie expres tegen, zodat het open landschap niet vanzelf dichtgroeit tot bos. Het loont om pionier- en climaxsoorten als tegenpolen te onthouden: pioniers zijn snelle, kortlevende soorten die houden van licht en kale grond, terwijl climaxsoorten langzamer groeien, langer leven en het in de schaduw en de concurrentie van een volgroeide gemeenschap kunnen uithouden. Met dit onderscheid kun je in een examenopgave vaak al voorspellen welke soort in welk stadium thuishoort, en of een beschreven situatie een primaire of een secundaire successie is.

Primaire vs secundaire successie

Afb. 3Primaire successie begint zonder bodem (op kaal substraat) en verloopt traag; secundaire successie begint na een verstoring met de bodem nog aanwezig en verloopt daardoor sneller (benadrukt).

Uitgewerkt voorbeeld

Primaire of secundaire successie op een nieuwe zandplaat?

In een rivier is door aanslibbing een nieuwe, kale zandplaat ontstaan. Na verloop van jaren groeien er eerst pioniersoorten, later grassen en kruiden, en uiteindelijk struweel. (a) Is dit primaire of secundaire successie? (b) Verklaar het tempo. (c) Beredeneer welke rol de pioniers spelen.

Stap 1 — Kijk naar de uitgangssituatie
De zandplaat is kaal en pas ontstaan; er is nog geen bodem met humus, voedingsstoffen of zaden. De start vindt dus plaats op een levenloos substraat zonder bodem.
Stap 2 — Bepaal het type successie
Omdat er nog geen bodem is bij de start, is dit primaire successie. (Bij secundaire successie zou er na een verstoring al een bodem liggen.)
Stap 3 — Verklaar het tempo
Primaire successie is traag, omdat de bodem eerst nog moet worden gevormd. Pas als pioniers organisch materiaal hebben vastgelegd en er humus is ontstaan, kunnen grotere planten wortelen — en dat kost veel tijd.
Stap 4 — Beredeneer de rol van de pioniers
De pioniers verdragen de kale, extreme omstandigheden en vormen door hun afgestorven resten de eerste bodemlaag. Daarmee veranderen ze het milieu zo dat grassen, kruiden en struiken zich kunnen vestigen — die de pioniers daarna verdringen.

Resultaat: Het is primaire successie, want de ontwikkeling begint op een kaal substraat zonder bodem. Daardoor verloopt ze traag: er moet eerst een bodem worden gevormd. De pioniers spelen de sleutelrol — ze koloniseren de kale plaat, vormen humus en maken het milieu geschikt voor de soorten die hen later opvolgen.

Veelgemaakte fouten

Primaire en secundaire successie verwisselen. De vuistregel is de bodem: ontbreekt die bij de start (kale rots, nieuw zand), dan is het primair; ligt de bodem er nog na een verstoring (na brand of op een akker), dan is het secundair.
Denken dat de pioniers zelf 'streven' naar het bos. Pioniers veranderen het milieu zonder doel; ze maken de grond per ongeluk geschikt voor andere soorten, die hén vervolgens verdringen.
De climaxgemeenschap als volledig onveranderlijk zien. De climax is het relatief stabiele eindstadium, maar blijft schommelen rond een dynamisch evenwicht en kan door een verstoring weer worden teruggezet.

Actieve herhaling

Op een verlaten akker groeit het eerste jaar vooral onkruid (eenjarige kruiden), na enkele jaren staan er struiken, en na tientallen jaren is er een jong bos ontstaan. (a) Leg uit of dit primaire of secundaire successie is. (b) Verklaar waarom de struiken pas ná de kruiden verschijnen. (c) Geef aan wat er met de biodiversiteit gebeurt tijdens deze ontwikkeling.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Dynamiek en evenwicht: populaties#

Standardexamenblad-nl

Logistische groei (S-curve)

Afb. 4Logistische groei: na een exponentieel begin remt de groei af en nadert het aantal individuen de draagkracht

K

(de horizontale stippellijn). De curve is het steilst rond

\tfrac{1}{2}K

, waar de populatie absoluut gezien het snelst groeit.

Binnen een ecosysteem verandert de grootte van elke populatie voortdurend. Vier processen bepalen het aantal: geboorte en immigratie (erbij) tegenover sterfte en emigratie (eraf). Zolang er meer bij komt dan eraf gaat, groeit de populatie. Onder ideale omstandigheden — ruim voedsel, veel ruimte, geen vijanden of ziekten — groeit een populatie exponentieel: hoe meer individuen er zijn, hoe meer nakomelingen er per tijdseenheid bij komen, zodat de groei steeds sneller gaat. In een grafiek levert dat een steeds steiler stijgende lijn op, de zogeheten J-curve. Zulke explosieve groei zie je bijvoorbeeld als een soort een nieuw, leeg gebied bereikt. Maar exponentiële groei kan niet blijven duren: geen enkel milieu heeft onbeperkt voedsel en ruimte. Vroeg of laat lopen de organismen tegen de grenzen van hun omgeving aan, en juist die grens staat centraal in deze paragraaf.

De grens die een milieu aan een populatie stelt, heet de draagkracht, vaak aangeduid met de letter

K

. De draagkracht is het maximale aantal individuen van een soort dat een bepaald milieu duurzaam — dus blijvend — kan onderhouden. Hij wordt bepaald door de beschikbare hulpbronnen: de hoeveelheid voedsel en water, de ruimte, schuilplaatsen en nestgelegenheid, en bij planten het licht en de voedingszouten. Een rijk, voedselrijk gebied heeft een hogere draagkracht dan een schraal gebied. De draagkracht is geen vaste natuurconstante: verandert het milieu — bijvoorbeeld door een droger seizoen of door een ingreep van de mens — dan verschuift

K

mee. Belangrijk is dat de draagkracht een gemiddeld plafond is waar de populatie naartoe beweegt en omheen schommelt, niet een absolute bovengrens die nooit door één individu mag worden overschreden. Met dit begrip kun je de meest getoetste grafiek van dit onderwerp lezen: de logistische groeicurve.

Realistische populatiegroei verloopt logistisch, en levert de S-vormige curve op die je in de figuur hiernaast ziet. De curve heeft drie herkenbare delen. In het begin, bij weinig individuen en volop hulpbronnen, lijkt de groei exponentieel: de lijn stijgt steeds steiler. In het middendeel groeit de populatie in absolute zin het snelst — dat is het steilste punt van de S, dat ongeveer ligt bij de helft van de draagkracht (

\tfrac{1}{2}K

). Daarna buigt de curve af en vlakt hij af, omdat de populatie de draagkracht

K

nadert; de lijn loopt asymptotisch naar

K

toe, zoals de horizontale stippellijn in de figuur aangeeft. De reden voor het afvlakken is dat de hulpbronnen schaars worden naarmate er meer individuen zijn: er is minder voedsel en ruimte per individu, dus de groei remt af tot hij bij

K

vrijwel stilstaat. De S-curve vat zo het hele verhaal samen: een exponentieel begin dat door de beperkte draagkracht wordt afgeremd tot een evenwicht.

Waaróm de groei bij hoge aantallen afremt, verklaar je met dichtheidsafhankelijke factoren. Dat zijn factoren die sterker gaan werken naarmate de populatiedichtheid (het aantal individuen per oppervlakte) toeneemt. Bij veel individuen dicht op elkaar is er meer concurrentie om voedsel en ruimte, verspreiden ziekten zich gemakkelijker, en hebben roofdieren meer te halen. Het gevolg is dat het geboortecijfer daalt en het sterftecijfer stijgt — precies wat de groei afremt zodra de populatie de draagkracht nadert. Zo werkt de draagkracht via negatieve terugkoppeling: een te grote populatie wordt vanzelf afgeremd, een te kleine kan juist weer groeien, en het aantal pendelt rond

K

. Daarnaast bestaan er dichtheidsonafhankelijke factoren, zoals een strenge vorst, een overstroming of een bosbrand: die treffen een populatie even hard, ongeacht of ze groot of klein is. Het is vooral de dichtheidsafhankelijke regulatie die een populatie rond haar draagkracht in evenwicht houdt.

Populaties staan niet op zichzelf, en een roofdier en zijn prooi houden elkaar in een voortdurende dans van schommelingen — te zien in de figuur hiernaast. Het mechanisme is een terugkoppeling met vertraging. Neemt het aantal prooidieren toe, dan vinden de roofdieren volop voedsel en neemt na enige tijd ook hún aantal toe. Maar veel roofdieren eten veel prooi, zodat de prooipopulatie daarna juist daalt. Door dat voedseltekort sterven vervolgens roofdieren of krijgen ze minder jongen, waardoor hún aantal weer afneemt — en met minder roofdieren kan de prooi zich herstellen, waarna de cyclus opnieuw begint. Kenmerkend is het faseverschil: de piek van de roofdieren komt steeds ná die van de prooi, omdat het roofdier 'reageert' op het voedselaanbod. Beide aantallen schommelen zo rond een gemiddelde zonder dat de soorten uitsterven of exploderen — een mooi voorbeeld van een dynamisch evenwicht dat door biotische factoren in stand wordt gehouden.

Predator-prooi-schommelingen

Afb. 5Predator-prooi-schommelingen: het aantal prooidieren en het aantal roofdieren gaan op en neer, waarbij de roofdieren de prooi met een vertraging (faseverschil) volgen. Zo houden de twee soorten elkaar rond een gemiddelde in evenwicht.

Uitgewerkt voorbeeld

Een S-curve aflezen: draagkracht en snelste groei

Bekijk de logistische groeicurve in de figuur. (a) Lees de draagkracht $K$ af. (b) Bij welke populatiegrootte groeit de populatie ongeveer het snelst? (c) Leg uit waarom de groei daarna steeds verder afneemt.

Stap 1 — Lees de draagkracht af
De draagkracht is de waarde waar de curve naartoe afvlakt — de horizontale stippellijn. In de figuur loopt de curve asymptotisch naar 1000, dus $K \approx 1000$ individuen.
Stap 2 — Vind het punt van snelste groei
De groei is het snelst waar de curve het steilst is. Bij een logistische curve ligt dat in het midden, ongeveer bij de helft van de draagkracht: $\tfrac{1}{2}K \approx 500$ individuen.
Stap 3 — Verklaar de afvlakking
Boven de helft van de draagkracht neemt de dichtheid toe, waardoor dichtheidsafhankelijke factoren sterker gaan werken: meer concurrentie om voedsel en ruimte, snellere verspreiding van ziekten en meer predatie. Het geboortecijfer daalt en het sterftecijfer stijgt, dus de netto groei wordt steeds kleiner.
Stap 4 — Beschrijf het eindpunt
Vlak bij $K$ is het geboortecijfer ongeveer gelijk aan het sterftecijfer, zodat de netto groei naar nul gaat en het aantal individuen rond de draagkracht blijft schommelen.

Resultaat: De draagkracht is ongeveer $K = 1000$ individuen. De populatie groeit het snelst rond $\tfrac{1}{2}K \approx 500$ individuen, in het steilste deel van de S. Daarna remt de groei af doordat de hulpbronnen schaarser worden en dichtheidsafhankelijke factoren het geboortecijfer drukken en het sterftecijfer opdrijven, tot de populatie bij $K$ vrijwel niet meer groeit.

Veelgemaakte fouten

De draagkracht verwarren met het hoogste punt van een schommeling. De draagkracht $K$ is het gemiddelde niveau waar de populatie omheen schommelt en naartoe afvlakt, niet de allerhoogste piek.
Denken dat een logistisch groeiende populatie het snelst groeit vlak bij de draagkracht. De groei is juist het snelst in het midden, rond $\tfrac{1}{2}K$ ; bij $K$ staat de groei vrijwel stil.
Bij predator-prooi-schommelingen de roofdierpiek vóór de prooipiek tekenen. Het roofdier volgt de prooi met vertraging, dus de piek van de roofdieren komt steeds ná die van de prooi.

Actieve herhaling

Een populatie konijnen wordt uitgezet in een nieuw, leeg natuurgebied. (a) Beschrijf hoe het aantal konijnen zich in de tijd zal ontwikkelen en geef in woorden de vorm van de grafiek. (b) Leg uit wat de draagkracht is en waardoor die in dit gebied wordt bepaald. (c) Verklaar met dichtheidsafhankelijke factoren waarom de groei uiteindelijk afvlakt.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Draagkracht en verstoring#

Vertiefungexamenblad-nl

Verstoring en herstel (veerkracht)

Afb. 6Een ecosysteem in dynamisch evenwicht: het aantal individuen schommelt rond de draagkracht

K

. Na een verstoring (de scherpe daling) keert de populatie door haar veerkracht terug naar

K

— zolang de verstoring niet te groot is.

De climaxgemeenschap uit de tweede paragraaf en de populaties die rond hun draagkracht schommelen, brengen samen één centraal idee: een ecosysteem verkeert in een dynamisch evenwicht. Dynamisch evenwicht betekent dat de aantallen en de samenstelling voortdurend een beetje veranderen — ze schommelen rond een gemiddelde — terwijl het systeem als geheel herkenbaar en stabiel blijft. Het is dus niet stil of bevroren, maar fluctueert binnen grenzen. De vergelijking met een populatie rond haar draagkracht is precies op zijn plaats: door negatieve terugkoppeling wordt elke afwijking van het gemiddelde weer tegengewerkt. Wordt een soort tijdelijk talrijker, dan nemen voedseltekort, ziekten en predatie toe en duwen het aantal terug; wordt hij zeldzamer, dan krijgt hij weer ruimte. Die ingebouwde tegenkrachten houden het geheel in balans. In de figuur hiernaast zie je hoe het aantal individuen rond de draagkracht

K

schommelt — het beeld van een ecosysteem in dynamisch evenwicht.

Hoe goed een ecosysteem zijn evenwicht kan vasthouden, hangt af van zijn veerkracht. Veerkracht is het vermogen van een ecosysteem om na een verstoring terug te keren naar (ongeveer) de oorspronkelijke toestand. Je ziet veerkracht in de figuur hiernaast als de populatie na een scherpe daling weer naar de draagkracht

K

herstelt. De motor van dat herstel is opnieuw de negatieve terugkoppeling: zodra een soort zeldzaam wordt, nemen de remmende, dichtheidsafhankelijke factoren af, zodat de populatie weer kan groeien. Een belangrijke vuistregel is dat een grotere biodiversiteit de veerkracht vergroot. In een soortenrijk ecosysteem zijn er voor elke rol vaak meerdere soorten, zodat het wegvallen van één soort kan worden opgevangen door een andere; de voedselrelaties vormen dan een web met veel alternatieve verbindingen in plaats van één kwetsbare keten. Soortenarme systemen zijn juist kwetsbaar: valt daar een schakel weg, dan kan het hele systeem doorslaan.

Een verstoring is een gebeurtenis die het dynamisch evenwicht uit balans brengt. Verstoringen kunnen natuurlijk zijn — een storm, een bosbrand, een strenge winter, een ziekte-uitbraak of een langdurige droogte — maar de mens is tegenwoordig de grootste bron van verstoring. Menselijke verstoringen zijn onder meer het kappen van bos (habitatverlies), watervervuiling en het overmatig bemesten met stikstof, overbevissing en overbejaging, het invoeren van uitheemse soorten (exoten) die geen natuurlijke vijanden hebben, en de opwarming van het klimaat. Kleine, kortdurende verstoringen vangt een veerkrachtig ecosysteem meestal op: het keert vanzelf terug naar het oude evenwicht, net als de populatie in de figuur hiernaast. Het verschil met een natuurlijke verstoring is vaak dat menselijke verstoringen groter, sneller én blijvend zijn, waardoor het systeem niet de tijd of de ruimte krijgt om te herstellen.

Is een verstoring te groot of houdt ze te lang aan, dan kan de veerkracht tekortschieten en herstelt het ecosysteem níét naar de oude toestand. Soorten kunnen lokaal verdwijnen, de biodiversiteit daalt, en daarmee daalt ook de veerkracht verder — een vicieuze cirkel. Het systeem kan dan omslaan naar een heel andere, vaak armere toestand; zo'n omslagpunt noem je een kantelpunt. Een helder voorbeeld is een ondiep meer dat door overbemesting (te veel voedingsstoffen) omslaat van helder, plantenrijk water naar troebel water vol algen, waarin veel oorspronkelijke soorten niet meer kunnen leven. Vaak verlaagt de verstoring bovendien de draagkracht zelf: een gebied dat is vervuild of versnipperd, kan minder individuen onderhouden dan voorheen, zodat het aantal dieren ook na 'herstel' lager blijft liggen. Voor het examen moet je dus kunnen beredeneren wanneer een ecosysteem een verstoring nog opvangt (binnen de veerkracht) en wanneer het doorslaat (de veerkracht voorbij).

Daarmee komen de draden van dit hele onderwerp samen. Een ecosysteem ordent zichzelf: uit de wisselwerking tussen organismen en hun biotoop ontstaat via successie een complexe levensgemeenschap, populaties stellen zich in op de draagkracht, en negatieve terugkoppeling houdt het geheel in een dynamisch evenwicht met een zekere veerkracht. Die zelforganisatie is krachtig, maar niet grenzeloos. Wanneer de mens te hard of te lang aan een ecosysteem trekt — door het te vervuilen, te versnipperen of leeg te vissen — kan het evenwicht kantelen en gaat biodiversiteit verloren die zich niet zomaar herstelt. Begrijp je hoe het systeem zichzelf reguleert, dan begrijp je ook waar die regulatie ophoudt: dat inzicht is de kern van duurzaam omgaan met de natuur. Bij een examenopgave loont het om steeds dezelfde vragen te stellen: wat is hier het evenwicht, welke terugkoppeling houdt het in stand, hoe groot is de verstoring, en blijft het binnen de veerkracht van het systeem?

Uitgewerkt voorbeeld

Een verstoring in een grafiek herkennen en de afloop beredeneren

De figuur toont het aantal individuen van een diersoort over enkele jaren. Eerst schommelt het aantal rond 500, dan daalt het scherp, en daarna stijgt het weer richting 500. (a) Wat stelt het vlakke begin voor? (b) Wat laat de scherpe daling zien? (c) Wat zegt het herstel over het ecosysteem, en wat zou er gebeuren als de verstoring veel groter was geweest?

Stap 1 — Lees het begin van de grafiek
Het aantal schommelt rond 500, de draagkracht $K$ . Dit vlakke, schommelende begin stelt het dynamisch evenwicht voor: door negatieve terugkoppeling blijft het aantal rond het gemiddelde.
Stap 2 — Duid de scherpe daling
De plotselinge, sterke daling is het gevolg van een verstoring — bijvoorbeeld een ziekte, een strenge winter of een menselijke ingreep. Het evenwicht wordt tijdelijk verbroken en het aantal zakt ver onder de draagkracht.
Stap 3 — Verklaar het herstel
Doordat de soort nu zeldzaam is, nemen de remmende, dichtheidsafhankelijke factoren af: er is per individu weer ruim voedsel en ruimte. De populatie groeit daardoor weer en keert terug naar de draagkracht. Dat terugkeren is de veerkracht van het ecosysteem.
Stap 4 — Beredeneer een veel grotere verstoring
Was de verstoring veel groter of langduriger geweest, dan had de soort lokaal kunnen uitsterven of had het systeem kunnen kantelen naar een andere toestand. Het herstel was dan uitgebleven en de draagkracht zelf had kunnen dalen.

Resultaat: Het vlakke begin is het dynamisch evenwicht rond de draagkracht $K \approx 500$ . De scherpe daling toont een verstoring die het evenwicht verbreekt. Dat de populatie daarna terugkeert naar $K$ , laat de veerkracht van het ecosysteem zien — mogelijk gemaakt door negatieve terugkoppeling. Bij een veel grotere of blijvende verstoring zou dat herstel kunnen uitblijven en zou het systeem naar een andere, armere toestand kunnen kantelen.

Veelgemaakte fouten

Dynamisch evenwicht opvatten als 'helemaal niet veranderen'. In een dynamisch evenwicht veranderen de aantallen voortdurend; ze schommelen alleen rond een stabiel gemiddelde in plaats van weg te lopen.
Veerkracht en het voorkómen van een verstoring door elkaar halen. Veerkracht gaat over het terugkéren ná een verstoring, niet over het volledig tegenhouden ervan.
Aannemen dat elk ecosysteem na elke verstoring vanzelf herstelt. Bij een te grote of te langdurige verstoring kan de veerkracht tekortschieten, waarna het systeem kantelt naar een andere, vaak soortenarmere toestand en de draagkracht kan dalen.

Actieve herhaling

In een ondiep meer met helder water en veel waterplanten loost een fabriek jarenlang voedselrijk afvalwater. Het meer slaat om naar troebel water met algenbloei en weinig waterplanten. (a) Leg uit waarom dit een verstoring van het dynamisch evenwicht is. (b) Beredeneer waarom het meer niet vanzelf naar de oude toestand terugkeert. (c) Leg uit welke rol biodiversiteit speelt bij de veerkracht van een ecosysteem.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Referenties en bronnen

Bronnen

CvTE / Examenblad

Examenprogramma biologie (HAVO)

Zelforganisatie van ecosystemen: dynamiek en evenwicht

Kernpunten

Een sloot ontleden in biotoop, levensgemeenschap en factoren

Kernpunten

Primaire of secundaire successie op een nieuwe zandplaat?

Kernpunten

Een S-curve aflezen: draagkracht en snelste groei

Kernpunten

Een verstoring in een grafiek herkennen en de afloop beredeneren

Bronnen

Zelforganisatie van ecosystemen: dynamiek en evenwicht

Kernpunten

Een sloot ontleden in biotoop, levensgemeenschap en factoren

Kernpunten

Primaire of secundaire successie op een nieuwe zandplaat?

Kernpunten

Een S-curve aflezen: draagkracht en snelste groei

Kernpunten

Een verstoring in een grafiek herkennen en de afloop beredeneren

Bronnen