Soortvorming: populatie, variatie, selectie en het ontstaan van soorten

Soort, populatie en genenpool#

Basisexamenblad-nl

Van soort tot allel

Afb. 1De niveaus waarop dit onderwerp speelt: een soort is verdeeld in populaties; elke populatie heeft een genenpool — het geheel van alle allelen — en die genenpool is opgebouwd uit de afzonderlijke allelen met elk hun frequentie.

Om over soortvorming te kunnen nadenken, moet je eerst scherp hebben wat een soort eigenlijk is. Volgens het biologisch soortbegrip vormen organismen één soort als ze zich onderling kunnen voortplanten en daarbij vruchtbare nakomelingen krijgen. Het beslissende woord is vruchtbaar: een paard en een ezel kunnen samen wel een muildier krijgen, maar dat muildier is onvruchtbaar, en daarom zijn paard en ezel verschillende soorten. Een soort is dus eigenlijk een grote voortplantingsgemeenschap die genetisch van andere zulke gemeenschappen is afgescheiden. Deze definitie is voor het hele onderwerp de sleutel, want soortvorming komt straks precies neer op het uiteenvallen van zo'n voortplantingsgemeenschap in twee gescheiden gemeenschappen. Houd daarom vast: dezelfde soort = onderling vruchtbare nakomelingen mogelijk; verschillende soort = die voortplanting lukt niet of levert geen vruchtbaar nageslacht op.

Een soort leeft zelden als één geheel bij elkaar; meestal is ze verdeeld over groepen die elk in een eigen gebied wonen. Zo'n groep individuen van dezelfde soort die in hetzelfde gebied leven en zich onderling voortplanten, heet een populatie. De populatie is het niveau waarop evolutie zich afspeelt — niet het individu. Een individu wordt geboren met een vast genotype en kan dat tijdens zijn leven niet veranderen; een populatie daarentegen kan over de generaties wél van samenstelling veranderen. Daarom is de juiste manier van denken: individuen worden geselecteerd, maar het is de populatie die evolueert. In de figuur hiernaast zie je deze niveaus boven elkaar — soort, populatie en de genenpool die we zo bespreken — en het is nuttig die ordening in je hoofd te hebben.

Alle erfelijke informatie van een populatie samen vormt haar genenpool: het geheel van alle allelen van alle genen van alle individuen in die populatie. Binnen die genenpool komt elk allel met een bepaald aandeel voor, en dat aandeel heet de allelfrequentie. Stel dat in een populatie van een bloem voor de kleur twee allelen bestaan — een allel voor rood en een allel voor wit — en dat 70 van de 100 kleurallelen het roodallel zijn, dan is de allelfrequentie van rood 0,7 (oftewel 70%) en van wit 0,3. De genenpool is dus een soort 'voorraadkast' van allelen, en de allelfrequenties beschrijven hoe die voorraad is samengesteld. De grafiek hiernaast laat zo'n samenstelling zien. Met deze begrippen kunnen we evolutie nu veel preciezer omschrijven dan met vage woorden als 'verandering'.

Evolutie is namelijk niets anders dan een verandering van de allelfrequenties in de genenpool van een populatie over de generaties. Verschuift het aandeel van het roodallel van 0,7 naar 0,9 in de loop van vele generaties, dan is de populatie geëvolueerd ten aanzien van bloemkleur. Deze definitie maakt meteen twee dingen duidelijk die het examen graag toetst. Ten eerste evolueert een populatie, niet een individu: één bloem verandert haar allelen niet, maar de samenstelling van de hele populatie kan wél verschuiven. Ten tweede heb je voor evolutie een meetlat: je kijkt naar de allelfrequenties en of die over generaties veranderen. Daarmee wordt 'evolutie' een concreet, in principe meetbaar verschijnsel, en niet langer een gevoelskwestie.

Maar wanneer verándert die genenpool nu eigenlijk, en wanneer blijft hij gelijk? Dat is precies de vraag die het Hardy-Weinberg-idee beantwoordt. Het stelt dat in een ideale populatie de allelfrequenties van generatie op generatie constant blijven — er is dan een Hardy-Weinberg-evenwicht en er treedt geen evolutie op — zolang er géén verstorende factoren werken: geen mutatie, geen natuurlijke selectie, geen migratie, geen toeval (drift) en een willekeurige partnerkeuze in een grote populatie. Zo'n ideale populatie bestaat in de natuur niet; het is een nulmodel, een denkbeeldige uitgangstoestand. Juist daarin schuilt het nut ervan: omdat in werkelijkheid de allelfrequenties wél veranderen, weet je dat er minstens één van die factoren actief is. Het Hardy-Weinberg-idee zegt dus eigenlijk: 'zonder evolutionaire krachten verandert er niets — verandert er toch iets, dan is er evolutie aan het werk.' Welke krachten dat zijn, behandelt de volgende paragraaf.

Allelfrequenties in een genenpool

Afb. 2De genenpool van een populatie, beschreven met allelfrequenties: van het gen voor een eigenschap is hier 70% van de allelen het allel A en 30% het allel a. Evolutie betekent dat zulke frequenties over de generaties veranderen.

Uitgewerkt voorbeeld

Constante allelfrequenties uitleggen

In een afgelegen populatie blijven de allelfrequenties voor een bepaald gen al vele generaties vrijwel constant. Leg met het Hardy-Weinberg-idee uit wat dit zegt over het optreden van evolutie voor dat gen, en noem twee voorwaarden waaraan zo'n populatie dan ongeveer voldoet.

Stap 1 — Wat constante frequenties betekenen
Evolutie is per definitie een verandering van allelfrequenties over de generaties. Blijven die frequenties voor dit gen constant, dan vindt er voor dat gen dus geen (merkbare) evolutie plaats: de genenpool blijft voor dat gen gelijk.
Stap 2 — Het Hardy-Weinberg-idee toepassen
Volgens het Hardy-Weinberg-idee blijven de allelfrequenties alleen constant als er geen verstorende (evolutionaire) factoren werken. De constante frequenties wijzen er dus op dat selectie, mutatie, migratie en toeval voor dit gen nauwelijks een rol spelen.
Stap 3 — Twee voorwaarden noemen
Bij zo'n evenwicht hoort onder meer: de populatie is groot genoeg zodat toeval (genetische drift) verwaarloosbaar is, en er is geen of nauwelijks uitwisseling van individuen met andere populaties (geen migratie). Daarnaast werken er geen noemenswaardige selectiedruk en geen nieuwe mutaties op dit gen.

Resultaat: Resultaat: de constante allelfrequenties betekenen dat er voor dit gen geen evolutie optreedt. Volgens het Hardy-Weinberg-idee voldoet de populatie dan ongeveer aan de voorwaarden van het evenwicht, zoals een grote populatie (weinig drift) en weinig migratie, zonder noemenswaardige selectie of mutatie.

Veelgemaakte fouten

Zeggen dat een individu evolueert. Evolutie is een verandering van de allelfrequenties in de genenpool van een populatie; een individu kan zijn eigen genotype niet veranderen.
Twee groepen tot dezelfde soort rekenen alleen omdat ze nakomelingen krijgen. Volgens het biologisch soortbegrip moeten die nakomelingen ook vruchtbaar zijn (een muildier is dat niet).
Het Hardy-Weinberg-evenwicht voor een echte, normale toestand aanzien. Het is een nulmodel zonder verstorende factoren; in werkelijke populaties veranderen de allelfrequenties juist wél.

Actieve herhaling

In een afgelegen populatie blijven de allelfrequenties voor een bepaald gen al vele generaties vrijwel constant. Leg met het Hardy-Weinberg-idee uit wat dit zegt over het optreden van evolutie voor dat gen, en noem twee voorwaarden waaraan zo'n populatie dan ongeveer voldoet.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Variatie en de factoren die allelfrequenties veranderen#

Standaardexamenblad-nl

Allelfrequentie onder selectie

Afb. 3Onder een gelijkblijvende selectiedruk neemt de frequentie van een voordelig allel over de generaties geleidelijk toe: individuen die het allel dragen hebben een hogere fitness en geven het vaker door. Zo verandert natuurlijke selectie de samenstelling van de genenpool.

Voordat allelfrequenties kunnen verschuiven, moet er iets zijn om mee te schuiven: variatie. Binnen elke populatie verschillen de individuen erfelijk van elkaar, en die erfelijke variatie ontstaat op twee manieren die je uit het onderwerp Selectie kent. Mutatie is een verandering in het DNA waardoor een nieuw allel — echt nieuwe erfelijke informatie — kan ontstaan; mutatie is daarmee de uiteindelijke bron van alle variatie. Recombinatie maakt geen nieuwe allelen, maar zet bij de geslachtelijke voortplanting (via crossing-over, de onafhankelijke verdeling van de chromosomen en de willekeurige bevruchting) de bestaande allelen telkens in nieuwe combinaties. Samen zorgen mutatie en recombinatie ervoor dat een populatie niet uit identieke individuen bestaat maar uit een breed scala aan varianten. Die variatie is de grondstof; de factoren in deze paragraaf bepalen vervolgens hóe de frequenties van die varianten veranderen.

De krachtigste en best gerichte factor is de natuurlijke selectie. Onder een bepaalde selectiedruk — roofdieren, voedselschaarste, ziekte, klimaat — verschillen individuen in fitness, dat wil zeggen in het aantal vruchtbare nakomelingen dat ze nalaten. Individuen met een fenotype dat goed bij de omgeving past, hebben een hogere fitness, krijgen meer nakomelingen en geven hun allelen dus vaker door. Daardoor neemt de frequentie van die voordelige allelen generatie na generatie toe, terwijl die van nadelige allelen afneemt. Het cruciale kenmerk van selectie is dat ze gericht is: ze stuurt de populatie systematisch in de richting van een betere aanpassing aan de omgeving. In de grafiek hiernaast zie je hoe de frequentie van een voordelig allel onder selectie over de generaties stijgt — een typische, geleidelijk oplopende curve. Selectie is daarmee de motor achter aanpassing (adaptatie).

Naast de gerichte selectie werkt er een ongerichte, toevallige factor: de genetische drift. Bij elke generatie worden, puur door toeval, niet alle allelen even vaak doorgegeven — net zoals je bij een handvol munten niet exact de helft kop gooit. Daardoor kunnen allelfrequenties willekeurig op en neer schommelen, zonder dat dit iets met aanpassing te maken heeft. Het beslissende punt is dat dit toeval vooral in kleine populaties veel verschil maakt: in een grote populatie middelen de toevalligheden grotendeels uit, maar in een kleine populatie kan een allel door puur geluk snel talrijker worden of zelfs helemaal verdwijnen. Twee bekende vormen zijn het flessenhals-effect (een ramp doodt toevallig een groot deel van de populatie, zodat de overlevenden een toevallige steekproef van de genenpool zijn) en het stichter-effect (een kleine groep sticht een nieuwe populatie met toevallig maar een deel van de oorspronkelijke variatie). Drift kan een allel dus laten verdwijnen zelfs als het voordelig was — toeval houdt geen rekening met fitness.

Een derde factor verandert de genenpool niet door geboorte en dood, maar door verhuizing: de migratie, ook wel genstroom genoemd. Wanneer individuen (of bij planten: pollen en zaden) zich van de ene populatie naar de andere verplaatsen en zich daar voortplanten, nemen ze hun allelen mee. Daardoor kunnen er allelen aan een populatie worden toegevoegd of juist verdwijnen, en verschuiven de allelfrequenties. Migratie heeft bovendien een belangrijk neveneffect dat in de volgende paragraaf van pas komt: zolang er uitwisseling is tussen twee populaties, blijven hun genenpools op elkaar lijken — de genstroom 'mengt' ze als het ware door elkaar. Stopt die uitwisseling, dan kunnen de populaties juist uit elkaar gaan groeien. De tabel hiernaast zet de factoren naast elkaar en maakt het belangrijkste onderscheid zichtbaar: selectie is gericht, terwijl mutatie, recombinatie, drift en migratie de frequenties veranderen zonder doel.

Het loont om deze factoren samen te bekijken, want het examen vraagt vaak welke van hen in een gegeven situatie aan het werk is. Houd daarbij drie scherpe contrasten vast. Ten eerste: mutatie en recombinatie léveren de variatie, terwijl selectie, drift en migratie de frequenties van die bestaande variatie veránderen — eerst is er variatie, daarna grijpen de andere factoren erop in. Ten tweede: selectie is de enige gerichte factor (zij voert naar aanpassing), terwijl drift puur toeval is en geen rekening houdt met wat nuttig is. Ten derde: het effect van drift hangt sterk af van de populatiegrootte (groot in kleine populaties, klein in grote), terwijl selectie ook in grote populaties krachtig blijft werken. Wie deze drie contrasten beheerst, kan vrijwel elke beschreven verandering van een genenpool aan de juiste factor toeschrijven — en dat is precies de denkstap waarmee de volgende paragraaf, over het ontstaan van nieuwe soorten, kan beginnen.

De evolutiefactoren

Afb. 4De factoren die de genenpool van een populatie veranderen. Mutatie en recombinatie leveren de variatie; selectie, drift en migratie veranderen de allelfrequenties. Alleen de natuurlijke selectie is gericht — zij voert naar aanpassing — terwijl de andere factoren zonder doel werken.

Uitgewerkt voorbeeld

Een kleine groep na een bosbrand

Door een bosbrand overleeft van een grote keverpopulatie nog maar een klein groepje, dat toevallig een afwijkende verhouding van de kleurallelen heeft. Leg uit welke evolutiefactor hier vooral werkt en waarom het effect in dit kleine groepje zo groot is.

Stap 1 — Is de overleving gericht of toeval?
De kevers overleven de brand niet door een kleur die hen beter beschermt, maar puur door waar ze zich toevallig bevonden. De overlevenden zijn dus een willekeurige steekproef uit de oorspronkelijke genenpool — er is geen selectie op kleur, maar toeval.
Stap 2 — Welke factor is dit?
Een toevallige verandering van de allelfrequenties die niets met fitness te maken heeft, is genetische drift. Doordat een ramp toevallig een groot deel van de populatie doodt, is dit specifiek het flessenhals-effect.
Stap 3 — Waarom het effect zo groot is
In het overgebleven groepje zitten maar weinig individuen. In zo'n kleine populatie middelt het toeval niet uit: de toevallige verhouding van de overlevenden bepaalt nu vrijwel volledig de nieuwe genenpool, zodat de allelfrequenties sterk kunnen afwijken van die van de oorspronkelijke, grote populatie.

Resultaat: Resultaat: hier werkt vooral genetische drift, in de vorm van een flessenhals-effect. Omdat de overlevende populatie zo klein is, hebben de toevallige allelfrequenties van de overlevenden een groot effect en kan de genenpool sterk veranderen, los van enige aanpassing.

Veelgemaakte fouten

Selectie en drift gelijkstellen. Selectie is gericht en voert naar aanpassing; genetische drift is puur toeval en kan zelfs een voordelig allel laten verdwijnen.
Denken dat drift in elke populatie even sterk werkt. Het toeval middelt in grote populaties grotendeels uit; juist in kleine populaties kan drift de allelfrequenties sterk veranderen.
Mutatie en recombinatie zien als factoren die de frequenties 'kiezen'. Zij leveren alleen de variatie; het zijn selectie, drift en migratie die daarna de frequenties van die varianten veranderen.

Actieve herhaling

Door een bosbrand overleeft van een grote keverpopulatie nog maar een klein groepje, dat toevallig een afwijkende verhouding van de kleurallelen heeft. Leg uit welke evolutiefactor hier vooral werkt en waarom het effect in dit kleine groepje zo groot is.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Isolatie en het ontstaan van nieuwe soorten#

Verdiepingexamenblad-nl

Het soortvormingsproces

Afb. 5Het soortvormingsproces in stappen: een populatie raakt gescheiden (isolatie), waarna de twee gescheiden genenpools door selectie en drift uit elkaar groeien (divergentie). Wordt het verschil groot genoeg, dan ontstaat een blijvende reproductieve isolatie en zijn er twee soorten.

Nu de begrippen op hun plaats staan, kunnen we de centrale vraag van dit onderwerp beantwoorden: hoe ontstaat er uit één soort een nieuwe? De sleutel is reproductieve isolatie. Zolang alle individuen van een soort zich vrij met elkaar voortplanten, wordt de genenpool door die uitwisseling als het ware steeds weer dooreengemengd en blijft het één soort. Soortvorming begint dus pas wanneer een populatie in twee delen uiteenvalt die zich niet langer met elkaar voortplanten: de genstroom tussen de twee delen valt weg. Vanaf dat moment hebben de twee delen elk hun eigen, gescheiden genenpool, en kunnen die genenpools onafhankelijk van elkaar gaan veranderen. Reproductieve isolatie is daarmee de noodzakelijke eerste stap; zonder die scheiding blijft de uitwisseling bestaan en ontstaat er nooit een nieuwe soort.

Zodra de twee groepen van elkaar gescheiden zijn, gaan de evolutiefactoren uit de vorige paragraaf hun werk doen — maar nu in elke groep apart. In de ene groep kunnen andere mutaties optreden dan in de andere, kan de natuurlijke selectie een andere kant op werken (omdat de omgeving verschilt) en kan toevallige drift de genenpool in een eigen richting duwen. Het gevolg is dat de twee genenpools steeds verder uit elkaar gaan groeien: dit heet divergentie. Hoe langer de scheiding duurt en hoe verschillender de omstandigheden, des te groter worden de verschillen tussen de twee groepen. Aanvankelijk gaat het om kleine verschillen, maar over heel veel generaties stapelen die zich op tot de twee groepen wezenlijk van elkaar verschillen. Belangrijk is dat deze divergentie het gevolg is van gewone evolutie in twee gescheiden populaties — er komt geen nieuw mechanisme bij kijken, alleen het wegvallen van de uitwisseling.

De divergentie is pas 'af' wanneer ze tot een nieuwe, blijvende reproductieve isolatie heeft geleid. Komen de twee groepen na lange tijd weer met elkaar in contact, dan zijn er twee mogelijkheden. Zijn ze nog steeds in staat zich met elkaar voort te planten en vruchtbare nakomelingen te krijgen, dan zijn het nog steeds dezelfde soort en versmelten de genenpools opnieuw. Maar zijn ze inmiddels zó verschillend geworden dat onderlinge voortplanting niet meer lukt — of geen vruchtbare nakomelingen meer oplevert — dan is de reproductieve isolatie definitief en zijn het twee aparte soorten geworden. Dán heeft er soortvorming plaatsgevonden. In de figuur hiernaast staat deze keten als een vast schema: één populatie → isolatie → divergentie door selectie en drift → reproductieve isolatie → twee soorten, met die laatste, blijvende isolatie als beslissende stap benadrukt.

Die reproductieve isolatie kan op allerlei manieren tot stand komen, en biologen verdelen de isolatiemechanismen in twee groepen naar het moment waarop ze ingrijpen. Prezygotische mechanismen werken vóór de bevruchting en voorkomen dat er überhaupt een bevruchte eicel (zygote) ontstaat: de groepen leven in een ander gebied of een andere leefomgeving, planten zich in een ander seizoen of op een ander tijdstip voort, hebben een ander baltsgedrag waardoor ze elkaars partners niet herkennen, of hun voortplantingsorganen of geslachtscellen passen niet meer bij elkaar. Postzygotische mechanismen werken ná de bevruchting: er ontstaat dan wel een hybride nakomeling, maar die is niet levensvatbaar, of hij overleeft wel maar is onvruchtbaar (zoals het muildier uit paard en ezel), zodat de twee genenpools alsnog gescheiden blijven. De tabel hiernaast geeft van elk type een voorbeeld. In beide gevallen is het netto-effect hetzelfde: er stroomt geen erfelijke informatie meer tussen de twee groepen.

Het is verhelderend om de hele redenering nog eens in één lijn te zien, want zo wordt soortvorming een logisch verhaal in plaats van een rij losse begrippen. Het begint met variatie binnen één voortplantingsgemeenschap. Dan treedt er een scheiding op die de genstroom verbreekt (reproductieve isolatie als beginpunt). In de twee gescheiden populaties zorgen mutatie, selectie en drift voor divergentie, waardoor de genenpools uit elkaar groeien. Wordt de divergentie groot genoeg, dan ontstaat er een blijvende reproductieve isolatie via pre- of postzygotische mechanismen, en zijn er twee soorten. Houd bij dit alles de kernzin uit het onderwerp Selectie in gedachten: de variatie en de richting van de verandering komen van mutatie, recombinatie en selectie — soortvorming voegt daar alleen het element van scheiding aan toe. De volgende paragraaf laat zien dat die scheiding op verschillende manieren tot stand kan komen: met of zonder een geografische barrière.

Isolatiemechanismen

Afb. 6Isolatiemechanismen verhinderen de genstroom tussen twee groepen. Prezygotische mechanismen werken vóór de bevruchting (bv. een ander voortplantingsseizoen of ander baltsgedrag); postzygotische mechanismen werken erna (bv. een onvruchtbare of niet-levensvatbare hybride).

Uitgewerkt voorbeeld

Een rivier scheidt een vogelpopulatie

Twee populaties van een vogelsoort raken door een nieuwe brede rivier van elkaar gescheiden. Na heel veel generaties blijken ze, weer bij elkaar gebracht, zich niet meer met elkaar voort te planten. Beschrijf met de begrippen isolatie, divergentie en reproductieve isolatie hoe hier een nieuwe soort is ontstaan.

Stap 1 — De scheiding verbreekt de genstroom
De brede rivier vormt een barrière die de vogels niet kunnen oversteken. Daardoor raken de twee populaties van elkaar geïsoleerd en stopt de uitwisseling van allelen (de genstroom). Vanaf nu heeft elke populatie haar eigen, gescheiden genenpool.
Stap 2 — De genenpools groeien uit elkaar (divergentie)
Aan weerszijden van de rivier kunnen verschillende mutaties optreden en kan de selectie verschillend werken, terwijl ook toeval (drift) meespeelt. Over heel veel generaties veranderen de twee genenpools elk in hun eigen richting: ze divergeren steeds verder.
Stap 3 — Blijvende reproductieve isolatie
Doordat de verschillen zo groot zijn geworden, lukt de onderlinge voortplanting niet meer wanneer de populaties weer bij elkaar komen. Er is dan een blijvende reproductieve isolatie ontstaan: het zijn twee aparte soorten geworden.

Resultaat: Resultaat: de rivier zorgde voor isolatie (geen genstroom), waarna de gescheiden genenpools door selectie en drift divergeerden. Toen het verschil groot genoeg was, ontstond een blijvende reproductieve isolatie, zodat de twee populaties nu verschillende soorten zijn — soortvorming.

Veelgemaakte fouten

Denken dat soortvorming begint met het ontstaan van nieuwe allelen. Het begint met het wegvallen van de genstroom (reproductieve isolatie); de variatie waarop daarna wordt gedivergeerd, was er al of ontstaat in elke groep apart.
Pre- en postzygotische isolatie verwisselen. Prezygotische mechanismen voorkomen dat er een bevruchte eicel ontstaat; postzygotische mechanismen werken pas nadat er al een (niet-levensvatbare of onvruchtbare) hybride is gevormd.
Aannemen dat twee uiterlijk verschillende groepen automatisch aparte soorten zijn. Beslissend is de reproductieve isolatie: pas als onderlinge voortplanting geen vruchtbaar nageslacht meer oplevert, zijn het echt verschillende soorten.

Actieve herhaling

Twee populaties van een vogelsoort raken door een nieuwe brede rivier van elkaar gescheiden. Na heel veel generaties blijken ze, weer bij elkaar gebracht, zich niet meer met elkaar voort te planten. Beschrijf met de begrippen isolatie, divergentie en reproductieve isolatie hoe hier een nieuwe soort is ontstaan.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Allopatrische en sympatrische soortvorming en adaptieve radiatie#

Verdiepingexamenblad-nl

Adaptieve radiatie van de vinken

Afb. 7Een cladogram van een adaptieve radiatie: uit één vooroudersoort splitsen zich meerdere groepen af die elk verder uitwaaieren in soorten met een eigen voedselbron en snavelvorm. Elke vertakking stelt een soortvorming voor; de uiteinden zijn de huidige soorten.

De vorige paragraaf liet zien dát isolatie tot soortvorming leidt; nu kijken we hóe die isolatie kan ontstaan. Biologen onderscheiden twee hoofdvormen. Bij allopatrische soortvorming worden de populaties gescheiden door een geografische barrière: een nieuw gebergte, een rivier, een zeestraat of de afstand tussen twee eilanden. De groepen leven daardoor letterlijk in verschillende gebieden (allopatrisch betekent 'in een ander vaderland'), zodat de genstroom vanzelf wegvalt en de genenpools onafhankelijk gaan divergeren. Dit is veruit de meest voorkomende manier waarop nieuwe soorten ontstaan, want een fysieke scheiding is een eenvoudige en effectieve manier om de uitwisseling te stoppen. Een klassiek voorbeeld zijn de verschillende vinkensoorten op de eilanden van de Galápagos: doordat de vinken op aparte eilanden terechtkwamen, raakten de populaties geïsoleerd en konden ze zich elk apart ontwikkelen.

Soms ontstaat er een nieuwe soort zónder dat er een geografische barrière aan te pas komt; dat heet sympatrische soortvorming (sympatrisch: 'in hetzelfde vaderland'). De populaties leven dan in hetzelfde gebied, maar raken toch reproductief van elkaar gescheiden — bijvoorbeeld doordat een deel van de populatie zich op een andere voedselbron of in een ander deel van het leefgebied specialiseert, of doordat het voortplantingsgedrag of -tijdstip uiteen gaat lopen, zodat de groepen elkaar niet meer als partner kiezen. Bij planten kan het zelfs in één stap gebeuren, doordat een verdubbeling van het aantal chromosomen (polyploïdie) een plant in één keer reproductief isoleert van zijn ouderplanten. Sympatrische soortvorming is zeldzamer en lastiger, omdat de groepen elkaar fysiek blijven tegenkomen en de genstroom dus actief moet worden onderbroken; toch laat ze zien dat een geografische scheiding niet strikt noodzakelijk is — reproductieve isolatie is dat wel.

Wanneer er na een soortvorming veel nieuwe, lege leefruimten beschikbaar zijn, kan het ontstaan van soorten zich razendsnel herhalen: dat heet adaptieve radiatie. Eén oorspronkelijke soort waaiert dan in betrekkelijk korte tijd uit in een groot aantal nieuwe soorten, die elk aangepast raken aan een eigen manier van leven — een eigen niche. Dit gebeurt typisch wanneer een soort een nieuw, weinig bezet gebied bereikt, zoals een eilandengroep, waar tal van leefwijzen nog 'vrij' zijn. De Galápagosvinken zijn opnieuw het schoolvoorbeeld: vanuit één vooroudersoort ontstonden meerdere vinkensoorten, de een met een zware snavel om zaden te kraken, de ander met een fijne snavel om insecten te vangen, weer een ander gespecialiseerd op cactus. Elke soort raakte door natuurlijke selectie aangepast aan een eigen voedselbron. Adaptieve radiatie is dus soortvorming in het meervoud, gedreven door het opvullen van vele beschikbare niches.

Het is verhelderend om adaptieve radiatie weer te geven als een vertakkende stamboom, een fylogenie of cladogram. In zo'n diagram staat onderaan (of links) de gemeenschappelijke voorouder, en elke splitsing (vertakking) stelt een soortvorming voor waarbij één lijn zich in twee splitst. De uiteinden (de bladeren) zijn de huidige soorten. Hoe recenter twee soorten zich hebben afgesplitst, des te dichter staan ze in de boom bij elkaar en des te nauwer zijn ze verwant. In de figuur hiernaast zie je zo'n vertakking voor de vinken: vanuit één vooroudersoort splitsen zich groepen af die elk verder uitwaaieren in soorten met een eigen leefwijze. Een cladogram is daarmee meer dan een plaatje: het is een samenvatting van de soortvormingsgeschiedenis, waarin de volgorde en de verwantschap van de afsplitsingen zijn af te lezen.

Allopatrische en sympatrische soortvorming en adaptieve radiatie zijn geen losse verschijnselen, maar varianten van hetzelfde grondprincipe uit de vorige paragraaf: isolatie → divergentie → reproductieve isolatie. Het enige verschil zit in hóe de isolatie ontstaat (geografisch bij allopatrisch, op een andere manier in hetzelfde gebied bij sympatrisch) en in hoe vaak het proces zich herhaalt (één keer bij gewone soortvorming, vele keren tegelijk bij adaptieve radiatie). Voor het examen is het handig deze gevallen te herkennen aan één kenmerk: is er een fysieke barrière in het spel, dan is het allopatrisch; ontstaan de soorten in hetzelfde gebied, dan is het sympatrisch; waaiert één soort uit in vele soorten die elk een eigen niche bezetten, dan is het adaptieve radiatie. Met dat onderscheid kun je elke beschreven situatie van soortvorming op de juiste manier benoemen.

Uitgewerkt voorbeeld

Vijf snavels uit één voorouder

Op een jonge, nog weinig bevolkte eilandengroep stammen vijf vogelsoorten met sterk verschillende snavels alle af van één vooroudersoort die er ooit aankwam. Leg uit hoe hier adaptieve radiatie heeft plaatsgevonden en welke rol natuurlijke selectie daarbij speelde.

Stap 1 — Veel lege niches
De eilandengroep was jong en nog weinig bevolkt, zodat er allerlei manieren van leven (niches) nog onbezet waren: er waren zaden, insecten, cactussen en vruchten te eten, maar nog geen vogels die zich daarop hadden gespecialiseerd.
Stap 2 — Isolatie en specialisatie
Vanuit de vooroudersoort raakten groepen vogels (onder meer op aparte eilanden) van elkaar geïsoleerd. In elke groep werkte de natuurlijke selectie op de aanwezige variatie in snavelvorm: waar vooral harde zaden te eten waren, hadden vogels met een zware snavel de hoogste fitness; waar insecten de voedselbron waren, juist die met een fijne snavel.
Stap 3 — Vele soorten met een eigen niche
Doordat in elke groep een andere snavelvorm werd bevoordeeld, divergeerden de genenpools en ontstond uiteindelijk reproductieve isolatie. Zo waaierde één voorouder in korte tijd uit in vijf soorten, elk aangepast aan een eigen voedselbron — dat is adaptieve radiatie.

Resultaat: Resultaat: doordat één vooroudersoort een gebied met veel lege niches bereikte, raakten groepen geïsoleerd en bevoordeelde de natuurlijke selectie in elke groep een andere snavelvorm. Die divergentie leidde tot vijf afzonderlijke, elk gespecialiseerde soorten — een adaptieve radiatie, gedreven door selectie op de beschikbare niches.

Veelgemaakte fouten

Denken dat soortvorming altijd een geografische barrière vereist. Allopatrische soortvorming verloopt zo, maar bij sympatrische soortvorming ontstaat de reproductieve isolatie zonder geografische scheiding, in hetzelfde gebied.
Een cladogram lezen alsof de ene huidige soort uit de andere is ontstaan. De huidige soorten staan aan de uiteinden; ze stammen af van gemeenschappelijke voorouders bij de vertakkingen, niet de een uit de ander.
Adaptieve radiatie verwarren met gewone evolutie van één soort. Bij adaptieve radiatie splitst één vooroudersoort zich in korte tijd in véél nieuwe soorten, elk aangepast aan een eigen niche.

Actieve herhaling

Op een jonge, nog weinig bevolkte eilandengroep stammen vijf vogelsoorten met sterk verschillende snavels alle af van één vooroudersoort die er ooit aankwam. Leg uit hoe hier adaptieve radiatie heeft plaatsgevonden en welke rol natuurlijke selectie daarbij speelde.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Bewijzen voor evolutie#

Standaardexamenblad-nl

Bewijzen voor evolutie

Afb. 8De belangrijkste typen bewijs voor evolutie en wat elk ervan aantoont. De kracht van de evolutietheorie schuilt erin dat deze onafhankelijke aanwijzingen — uit de paleontologie, de anatomie, de embryologie en de moleculaire biologie — allemaal dezelfde verwantschappen aanwijzen.

De evolutietheorie is niet zomaar een idee, maar wordt door bewijzen uit heel verschillende vakgebieden ondersteund — en juist doordat die onafhankelijke aanwijzingen allemaal dezelfde kant op wijzen, is de theorie zo sterk. Het eerste en meest directe bewijs zijn de fossielen: versteende resten of afdrukken van organismen uit het verleden. Fossielen laten zien dat er vroeger andere soorten leefden dan nu, en doordat oudere fossielen in diepere aardlagen liggen, is er een tijdsvolgorde af te lezen. Bijzonder overtuigend zijn de overgangsvormen: fossielen die kenmerken van twee groepen combineren en zo een geleidelijke overgang laten zien (bijvoorbeeld tussen reptielen en vogels). Fossielen geven daarmee als enige bewijs een rechtstreekse blik op het verleden en op de veranderingen die soorten in de loop van de tijd hebben doorgemaakt.

Een tweede, krachtig bewijs komt uit de vergelijkende anatomie: de bouw van verschillende soorten. Homologe organen zijn organen die bij verschillende soorten hetzelfde grondplan (dezelfde bouw) hebben, ook al verschilt hun functie. Het schoolvoorbeeld is het ledemaat van gewervelde dieren: de voorpoot van een hond, de vleugel van een vleermuis, de vin van een walvis en de arm van een mens zijn van buiten heel verschillend en hebben heel andere functies, maar zijn van binnen volgens hetzelfde botpatroon opgebouwd. Die overeenkomst in bouw wijst op een gemeenschappelijke voorouder, van wie alle vier het grondplan hebben geërfd. Daartegenover staan analoge organen: organen met dezelfde functie maar een verschillende bouw en afkomst, zoals de vleugel van een insect en die van een vogel. Analoge organen wijzen juist niet op verwantschap, maar op convergentie — onafhankelijke aanpassing aan dezelfde leefwijze. Het onderscheid homoloog versus analoog wordt op het examen graag getoetst.

Een derde groep bewijzen komt uit de vergelijkende embryologie en de moleculaire biologie, en die twee versterken elkaar. In de embryologie blijkt dat de embryo's van heel verschillende gewervelde dieren in een vroeg stadium sterk op elkaar lijken (zo hebben vis, kip en mens als embryo allemaal even kieuwspleetachtige structuren), wat opnieuw op een gemeenschappelijke afkomst wijst. Nog overtuigender is het moleculaire bewijs: alle organismen gebruiken hetzelfde DNA met dezelfde genetische code, en hoe nauwer twee soorten verwant zijn, des te meer hun DNA en hun eiwitten op elkaar lijken. Door de verschillen in DNA te tellen kun je zelfs een maat voor de verwantschap krijgen en de vertakkingen van de stamboom uit de vorige paragraaf onderbouwen. Dat de moleculaire 'bewijslast' en de anatomische en embryologische aanwijzingen dezelfde verwantschappen opleveren, maakt het geheel bijzonder sterk.

Een vierde aanwijzing zijn de rudimentaire organen: organen die nog wel aanwezig zijn maar hun oorspronkelijke functie (vrijwel) hebben verloren — overblijfselen van een functie die de voorouders nog wél nodig hadden. Voorbeelden bij de mens zijn het staartbeentje (rest van een staart) en de spierjes die ons kippenvel geven (bij beharing zinvol, bij ons nauwelijks). Bij walvissen zijn er kleine, niet-functionele heupbeentjes als restant van de achterpoten van hun landlevende voorouders. Rudimentaire organen zijn moeilijk te verklaren als elke soort los en 'kant-en-klaar' zou zijn ontstaan, maar passen precies bij een geleidelijke afstamming waarin een eens nuttig orgaan in onbruik is geraakt. Samen met de biogeografie — het feit dat de verspreiding van soorten over de aarde de afsplitsingsgeschiedenis weerspiegelt — vormen ze een aanvullende, onafhankelijke ondersteuning.

Het beslissende argument is niet één van deze bewijzen op zich, maar dat ze allemaal naar hetzelfde beeld leiden. De fossielen tonen verandering in de tijd, de homologe organen en de embryo's tonen gemeenschappelijke bouwplannen, het DNA toont meetbare verwantschap, en de rudimentaire organen tonen overblijfselen van een evolutionair verleden. Geen van deze vakgebieden is op de andere gebaseerd, en toch wijzen ze alle dezelfde verwantschappen en dezelfde afstammingslijnen aan. Die samenhang maakt evolutie tot een van de best onderbouwde theorieën in de biologie. In de tabel hiernaast staan de belangrijkste typen bewijs met telkens kort wat ze aantonen. Daarmee sluit dit onderwerp de hele biologie van het organisme en de populatie af: van de allelen in de genenpool, via variatie, selectie, drift en isolatie tot het ontstaan van soorten — en de bewijzen laten zien dat dat hele proces zich werkelijk heeft afgespeeld en nog steeds afspeelt.

Uitgewerkt voorbeeld

Poot, vleugel en arm: homoloog of analoog?

De voorpoot van een hond, de vleugel van een vleermuis en de arm van een mens hebben verschillende functies maar zijn volgens hetzelfde botpatroon opgebouwd. Leg uit of dit homologe of analoge organen zijn en wat het als bewijs voor evolutie aantoont.

Stap 1 — Bouw of functie vergelijken?
Beslissend voor homoloog of analoog is de bouw én de afkomst, niet de functie. De drie organen hebben verschillende functies (lopen, vliegen, grijpen), maar zijn volgens hetzelfde grondplan van botten opgebouwd.
Stap 2 — Homoloog
Organen met hetzelfde grondplan maar een verschillende functie zijn homologe organen. Dat geldt hier: ondanks de uiteenlopende functies komt het onderliggende botpatroon overeen.
Stap 3 — Wat het aantoont
Dat verschillende soorten hetzelfde bouwplan delen, is goed te verklaren als zij dat plan van een gemeenschappelijke voorouder hebben geërfd. Homologe organen wijzen dus op gemeenschappelijke afstamming en zijn daarmee een bewijs voor evolutie.

Resultaat: Resultaat: het zijn homologe organen — zelfde grondplan, andere functie. Ze tonen aan dat hond, vleermuis en mens een gemeenschappelijke voorouder hebben van wie ze het bouwplan van de voorste ledematen hebben geërfd, en ondersteunen zo de evolutietheorie.

Veelgemaakte fouten

Homologe en analoge organen verwisselen. Homologe organen hebben hetzelfde grondplan (gemeenschappelijke afkomst) ondanks een andere functie; analoge organen hebben dezelfde functie maar een verschillende bouw en afkomst.
Denken dat een rudimentair orgaan nooit een functie heeft gehad. Een rudimentair orgaan is juist een overblijfsel van een orgaan dat bij de voorouders wél functioneerde en in de loop van de evolutie zijn functie heeft verloren.
Aannemen dat één bewijs de evolutietheorie 'bewijst'. De kracht zit in de samenhang: fossielen, anatomie, embryologie en moleculaire gegevens wijzen onafhankelijk van elkaar dezelfde verwantschappen aan.

Actieve herhaling

De voorpoot van een hond, de vleugel van een vleermuis en de arm van een mens hebben verschillende functies maar zijn volgens hetzelfde botpatroon opgebouwd. Leg uit of dit homologe of analoge organen zijn en wat het als bewijs voor evolutie aantoont.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Kernpunten

Constante allelfrequenties uitleggen

Kernpunten

Een kleine groep na een bosbrand

Kernpunten

Een rivier scheidt een vogelpopulatie

Kernpunten

Vijf snavels uit één voorouder

Kernpunten

Poot, vleugel en arm: homoloog of analoog?

Bronnen

Soortvorming: populatie, variatie, selectie en het ontstaan van soorten

Kernpunten

Constante allelfrequenties uitleggen

Kernpunten

Een kleine groep na een bosbrand

Kernpunten

Een rivier scheidt een vogelpopulatie

Kernpunten

Vijf snavels uit één voorouder

Kernpunten

Poot, vleugel en arm: homoloog of analoog?

Bronnen