Samenvattingen · BiologieNL · HAVO

Selectie: DNA, mutatie, recombinatie en variatie

Geen twee individuen van een soort zijn precies gelijk, en die variatie is de grondstof waarop evolutie werkt. Dit onderwerp laat zien waar erfelijke variatie vandaan komt — uit mutatie (een verandering in het DNA zelf) en uit recombinatie (nieuwe combinaties van bestaande allelen) — en hoe natuurlijke selectie vervolgens, via verschillen in fitness, bepaalt welke varianten in een populatie talrijker worden. Je leert mutatie van recombinatie en erfelijke variatie van niet-erfelijke modificatie te onderscheiden, en te beredeneren hoe selectiedruk een populatie geleidelijk verschuift.

4 Onderdelen~29 min leestijd4 VaardighedenNiveau Basis 1 · Standaard 2 · Verdieping 1

T·0888 / 20

Examenprofiel

Genotypische en fenotypische variatie binnen een populatie herkennen en uitleggen waarom variatie de grondstof voor evolutie is.Mutatie als verandering in het DNA beschrijven (genmutatie en chromosoommutatie, spontaan of door een mutageen) en het gevolg voor eiwit en fenotype beredeneren.Uitleggen hoe recombinatie via meiose (crossing-over en onafhankelijke verdeling) en willekeurige bevruchting nieuwe combinaties van allelen oplevert, en dit onderscheiden van mutatie.Modificatie van mutatie onderscheiden en met selectiedruk en fitness beredeneren hoe natuurlijke selectie op de fenotypische variatie inwerkt en de populatie verschuift.

Operatoren:leg uitverklaarberedeneerinterpreteernoem

basisniveau

Zorg dat je mutatie en recombinatie als de twee bronnen van erfelijke variatie kunt noemen, mutatie van modificatie kunt onderscheiden (erfelijk versus niet-erfelijk), en kunt uitleggen dat natuurlijke selectie op de fenotypische variatie werkt.

verhoogd niveau

Beredeneer in onbekende contexten hoe een concrete selectiedruk via verschillen in fitness de allelfrequenties en daarmee de verdeling van een eigenschap in een populatie verschuift, en leg uit waarom selectie zonder variatie niet kan werken en zelf geen variatie schept.

Diepte

Tekst

Inhoud · 4 onderdelen

Selectie: DNA, mutatie, recombinatie en variatie

Bronnen van genetische variatie#

Basisexamenblad-nl

Bronnen van variatie en selectie

Afb. 1Mutatie en recombinatie zijn de twee bronnen van erfelijke variatie in een populatie. Op die variatie werkt vervolgens de natuurlijke selectie via de selectiedruk. De variatie staat dus centraal: zonder variatie heeft selectie niets om uit te kiezen.

Binnen elke soort vormen de individuen die in hetzelfde gebied leven en zich onderling kunnen voortplanten samen een populatie. Wie goed naar zo'n populatie kijkt, ziet meteen dat geen twee individuen precies gelijk zijn: mensen verschillen in lengte, bloedgroep en huidskleur, planten van dezelfde soort in bladvorm en groeihoogte, slakken in de kleur van hun huisje. Al die verschillen tussen individuen van één soort noemen we variatie. Variatie is geen uitzondering maar de normale toestand van elke populatie, en juist die variatie maakt evolutie mogelijk. Zou een populatie uit louter identieke individuen bestaan, dan zou er voor de natuur niets te 'kiezen' zijn en zou de populatie zich niet kunnen aanpassen. Onthoud daarom de kernzin van dit hele onderwerp: variatie is de grondstof voor evolutie. In de paragrafen hierna kijken we eerst waar die variatie vandaan komt, en daarna hoe de natuurlijke selectie haar gebruikt.

Om variatie te begrijpen moet je het verschil tussen genotype en fenotype scherp hebben. Het genotype is de erfelijke aanleg van een individu: het geheel van allelen dat in het DNA ligt opgeslagen. Het fenotype is alles wat je daadwerkelijk aan het individu kunt waarnemen of meten — de kleur, de lengte, de werking van een enzym. Bij variatie maken biologen hetzelfde onderscheid. Genotypische variatie zijn de verschillen in DNA en allelen tússen individuen; fenotypische variatie zijn de verschillen in waarneembare kenmerken. Het belangrijke inzicht is dat het fenotype niet alleen door het genotype wordt bepaald, maar door het genotype én het milieu samen. Twee planten met precies hetzelfde genotype kunnen verschillend groeien als de ene op arme en de andere op rijke grond staat. Fenotypische variatie heeft dus twee bronnen: erfelijke verschillen (genotypisch) én verschillen die door de omgeving zijn veroorzaakt. Dat tweede deel komt in de laatste paragraaf terug onder de naam modificatie.

De erfelijke, genotypische variatie in een populatie ontstaat op precies twee manieren, en samen vormen ze de rode draad van dit onderwerp. De eerste is mutatie: een verandering in het DNA zelf, waardoor een nieuw allel — dus echt nieuwe erfelijke informatie — kan ontstaan. Mutatie is daarmee de uiteindelijke bron van alle variatie; zonder mutatie zouden er nooit nieuwe allelen zijn geweest. De tweede is recombinatie: het ontstaan van nieuwe combinaties van allelen die al bestaan. Recombinatie maakt geen nieuwe allelen, maar schudt de bestaande als het ware tot steeds nieuwe 'handen'. In de figuur hiernaast zie je deze twee bronnen samenkomen: zowel mutatie als recombinatie voeden de variatie in de populatie, en op die variatie werkt vervolgens de selectie. Een handige vergelijking is die met een kaartspel: mutatie levert nieuwe speelkaarten, recombinatie deelt de bestaande kaarten telkens anders uit. De volgende twee paragrafen werken elk van deze bronnen apart en gedetailleerd uit.

Waarom is variatie nu zo onmisbaar voor evolutie? Evolutie is verandering van een populatie over vele generaties, en de motor daarachter is de natuurlijke selectie. Het cruciale punt is dat selectie alleen kan kiezen uit varianten die al aanwezig zijn — ze maakt zelf geen nieuwe. Is er in een populatie geen variatie voor een bepaald kenmerk, dan valt er voor de selectie niets te kiezen en kan dat kenmerk ook niet veranderen. Hoe groter de variatie, hoe meer kans dat er toevallig al een individu rondloopt met een variant die in nieuwe omstandigheden voordelig blijkt. Daarom kan een populatie met veel genetische variatie zich beter aanpassen aan een veranderende omgeving dan een populatie met weinig variatie. Houd de volgorde scherp: eerst ontstaat de variatie (door mutatie en recombinatie), pas daarna grijpt de selectie erop in. Wie deze volgorde omdraait — alsof de behoefte de variatie oproept — redeneert fout, en dat is precies de val die het examen graag opzet.

Tot slot is het nuttig om twee soorten variatie te onderscheiden, want ze zien er in een grafiek heel anders uit. Bij discontinue variatie vallen de individuen in duidelijk gescheiden klassen, zonder tussenvormen: je bloedgroep is A, B, AB of O en niets ertussenin. Zulke kenmerken worden meestal door één of enkele genen bepaald. Bij continue variatie lopen de waarden vloeiend in elkaar over, van het ene uiterste naar het andere: lichaamslengte, gewicht en bladoppervlak zijn voorbeelden. Continue kenmerken worden door veel genen samen bepaald én sterk beïnvloed door het milieu, en als je de individuen telt per waarde, krijg je vaak een klokvormige verdeling — de normaalverdeling — met de meeste individuen rond het gemiddelde en weinig aan de uiteinden. Die verdeling kom je in de laatste paragraaf weer tegen, want het is precies deze fenotypische verdeling waarop de natuurlijke selectie inwerkt. Het loont dus om nu al te zien hoe variatie er in een grafiek uitziet.

Uitgewerkt voorbeeld

Waarom meer variatie betere aanpassing geeft

Leg uit waarom een populatie met veel genetische variatie zich beter kan aanpassen aan een verandering in de omgeving dan een populatie met weinig variatie. Gebruik in je antwoord de begrippen fenotypische variatie en natuurlijke selectie.

Stap 1 — Variatie is er eerst
In een populatie met veel genetische variatie verschillen de individuen sterk in hun fenotype. Door die fenotypische variatie zijn er allerlei varianten aanwezig nog vóórdat de omgeving verandert. Belangrijk: deze variatie ontstaat door mutatie en recombinatie, niet doordat de omgeving erom vraagt.
Stap 2 — De omgeving verandert en oefent selectiedruk uit
Verandert de omgeving — bijvoorbeeld door een nieuwe ziekteverwekker of een ander klimaat — dan ontstaat er een nieuwe selectiedruk. Niet elk fenotype is daar even goed tegen bestand; sommige varianten overleven en planten zich beter voort dan andere.
Stap 3 — Natuurlijke selectie kan kiezen
Bij veel variatie is de kans groot dat er toevallig al individuen zijn met een variant die in de nieuwe situatie goed past. De natuurlijke selectie 'kiest' die varianten: ze overleven en geven hun allelen door. Bij weinig variatie is die passende variant er misschien niet, en dan kan de selectie niets kiezen.

Resultaat: Resultaat: een populatie met veel genetische variatie bevat eerder een al aanwezige variant die bij de nieuwe omgeving past, zodat de natuurlijke selectie haar kan bevoordelen en de populatie zich aanpast. Bij weinig variatie ontbreekt zo'n variant vaak en loopt de populatie het risico zich niet snel genoeg te kunnen aanpassen.

Veelgemaakte fouten

Denken dat natuurlijke selectie zelf nieuwe variatie maakt. Selectie kiest alleen tussen al bestaande varianten; de variatie zelf ontstaat door mutatie en recombinatie.
Genotype en fenotype door elkaar halen. Het genotype is de genetische samenstelling (de allelen), het fenotype is wat je waarneemt; twee individuen met hetzelfde genotype kunnen door milieu-invloeden toch een verschillend fenotype hebben.
Aannemen dat alle waarneembare variatie erfelijk is. Een deel van de fenotypische variatie komt door het milieu (modificatie) en wordt niet aan nakomelingen doorgegeven.

Actieve herhaling

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Mutatie#

Standaardexamenblad-nl

Genmutatie versus chromosoommutatie

Afb. 2Een genmutatie verandert één of enkele basen binnen één gen; een chromosoommutatie betreft een veel groter stuk DNA of een heel chromosoom. Beide kunnen het fenotype beïnvloeden, maar op heel verschillende schaal.

Een mutatie is een blijvende, toevallige verandering in het DNA van een cel. Omdat het DNA de erfelijke informatie bevat, kan zo'n verandering de informatie zelf aantasten. Of een mutatie gevolgen heeft voor het nageslacht, hangt af van wáár in het lichaam ze optreedt. Ontstaat de mutatie in een cel die uitgroeit tot een geslachtscel (eicel of zaadcel), dan wordt de verandering via de bevruchting doorgegeven aan de nakomelingen — en juist deze mutaties leveren nieuwe erfelijke variatie op waarop de evolutie verder kan bouwen. Ontstaat de mutatie in een gewone lichaamscel, dan blijft ze beperkt tot dat individu en gaat ze niet over op het nageslacht; wel kan zo'n mutatie in een lichaamscel bijvoorbeeld bijdragen aan het ontstaan van kanker. Voor dit onderwerp draait het vooral om de mutaties in de geslachtscellen, omdat alleen die de variatie in de volgende generatie vergroten. Onthoud dus: een mutatie verandert het DNA, en alleen een mutatie in de geslachtscellen is erfelijk.

Mutaties zijn er in twee soorten, en de eerste is de genmutatie. Bij een genmutatie verandert er iets binnen één enkel gen, meestal in één of enkele basen (nucleotiden) van de DNA-streng: een base wordt vervangen door een andere, ingevoegd of juist weggehaald. Dat lijkt klein, maar het kan grote gevolgen hebben, want de basenvolgorde van een gen bepaalt via het mRNA en de codons (tripletten) de volgorde van de aminozuren in een eiwit. Verandert er een base, dan kan een codon voor een ander aminozuur gaan coderen, en dan komt er op die plek een ander aminozuur in het eiwit. Het klassieke voorbeeld is sikkelcelanemie: door de verandering van één base, en daarmee één aminozuur, in het eiwit hemoglobine vervormen de rode bloedcellen tot een sikkelvorm. Zo kan een verandering van één enkele bouwsteen in het DNA doorwerken tot een afwijkend eiwit en een afwijkend fenotype. De genmutatie is dus klein van schaal, maar potentieel groot van effect.

De tweede soort is de chromosoommutatie, die op een veel grotere schaal speelt. Hierbij verandert niet één base, maar een groot stuk van een chromosoom of zelfs het aantal chromosomen. Zo kan er bij de vorming van de geslachtscellen een stuk van een chromosoom afbreken, omdraaien of verdubbelen, of kan een heel chromosoom te veel of te weinig in een geslachtscel terechtkomen. Een bekend voorbeeld is het syndroom van Down, waarbij een individu chromosoom 21 niet twee- maar driemaal bezit (trisomie 21). Dat ontstaat doordat een chromosomenpaar tijdens de meiose niet netjes uit elkaar gaat, zodat een geslachtscel een chromosoom te veel krijgt. Omdat een chromosoom heel veel genen draagt, heeft een chromosoommutatie meestal ingrijpende gevolgen voor het fenotype. In de figuur hiernaast staan genmutatie en chromosoommutatie naast elkaar, zodat je het verschil in schaal in één oogopslag ziet: de genmutatie betreft enkele basen binnen één gen, de chromosoommutatie een heel chromosoom.

Waar komen mutaties vandaan? Een deel ontstaat spontaan, vooral als toevallige kopieerfout tijdens de DNA-replicatie die aan elke celdeling voorafgaat. Het kopieerproces is zeer nauwkeurig, maar niet perfect: heel af en toe wordt een verkeerde base ingebouwd en blijft die fout staan. Dit gebeurt met een lage, min of meer vaste frequentie. Daarnaast kan de kans op mutaties sterk worden vergroot door mutagene factoren, kortweg mutagenen: invloeden van buitenaf die het DNA beschadigen of het aantal kopieerfouten opdrijven. Voorbeelden zijn uv-straling uit zonlicht, radioactieve straling en röntgenstraling, en bepaalde chemische stoffen, zoals die in sigarettenrook. Hoe meer een organisme aan zulke mutagenen wordt blootgesteld, hoe groter de kans op mutaties. Mutagenen die specifiek de kans op kanker vergroten, worden carcinogenen genoemd. Belangrijk om te onthouden: of een mutatie nu spontaan of door een mutageen ontstaat, ze treedt willekeurig op — niet gericht en niet omdat het organisme er behoefte aan heeft.

Het gevolg van een mutatie voor het fenotype loopt sterk uiteen, en daarbij geldt een duidelijke vuistregel. Veel mutaties zijn neutraal: ze hebben geen merkbaar effect. Dat kan doordat de genetische code degenereert is — meerdere codons coderen voor hetzelfde aminozuur, zodat een veranderd codon toch hetzelfde aminozuur oplevert — of doordat de verandering valt in een stuk DNA dat niet voor een eiwit codeert. Een deel van de mutaties is nadelig: het eiwit werkt minder goed of helemaal niet meer, wat het individu schaadt en zijn overlevings- en voortplantingskansen verlaagt; veel erfelijke ziekten zijn hiervan een voorbeeld. Slechts zelden is een mutatie voordelig: het nieuwe allel geeft het individu in zijn omgeving juist een voordeel, waardoor het meer nakomelingen kan krijgen. Cruciaal is dat 'voordelig' of 'nadelig' geen vaste eigenschap van de mutatie is, maar afhangt van het milieu: dezelfde mutatie kan in de ene omgeving nadelig en in de andere voordelig zijn. De meeste mutaties zijn dus neutraal of nadelig en maar weinig voordelig — en juist die zeldzame voordelige mutaties leveren het materiaal waarmee selectie een populatie kan verbeteren.

Uitgewerkt voorbeeld

Eén base verandert — wel of geen gevolg voor het eiwit

In een gen verandert door een mutatie één base. Beschrijf twee mogelijke gevolgen voor het eiwit waarvoor dit gen codeert: een geval waarin het eiwit niet verandert en een geval waarin het eiwit wél verandert. Leg bij elk geval uit hoe dat komt.

Stap 1 — Hoe een base het eiwit bepaalt
De basenvolgorde van een gen wordt in groepjes van drie (codons) afgelezen, en elk codon codeert voor één aminozuur. De volgorde van de aminozuren bepaalt welk eiwit ontstaat. Een verandering van één base zit dus in één codon.
Stap 2 — Geval 1: het eiwit verandert niet (neutraal)
De genetische code is degenereert: voor de meeste aminozuren bestaan meerdere codons. Codeert het veranderde codon toevallig voor hetzelfde aminozuur als daarvoor, dan blijft de aminozuurvolgorde — en dus het eiwit — precies gelijk. De mutatie is dan neutraal en heeft geen gevolg voor het fenotype.
Stap 3 — Geval 2: het eiwit verandert wél
Codeert het veranderde codon voor een ánder aminozuur, dan komt er op die plek een ander aminozuur in het eiwit. Daardoor kan de vorm en de werking van het eiwit veranderen. Dit kan nadelig zijn (het eiwit werkt slechter, zoals het vervormde hemoglobine bij sikkelcelanemie) en heel soms voordelig.

Resultaat: Resultaat: dezelfde soort verandering — één base — kan twee heel verschillende uitkomsten geven. Door de degeneratie van de code blijft het eiwit soms onveranderd (neutrale mutatie); valt het nieuwe codon op een ander aminozuur, dan verandert het eiwit wél, met mogelijk een nadelig of zelden een voordelig gevolg voor het fenotype.

Veelgemaakte fouten

Denken dat een organisme mutaties maakt omdat het ze nodig heeft. Mutaties ontstaan willekeurig (spontaan of door een mutageen), onafhankelijk van of ze nuttig zijn; pas daarna 'beoordeelt' de selectie ze.
Aannemen dat elke mutatie het eiwit en het fenotype verandert. Door de degeneratie van de genetische code kan een veranderd codon hetzelfde aminozuur opleveren; zo'n mutatie is neutraal en heeft geen gevolg voor het eiwit.
Een mutatie altijd 'slecht' noemen. De meeste zijn neutraal of nadelig, maar sommige zijn voordelig — en of een mutatie voor- of nadelig is, hangt af van het milieu.

Actieve herhaling

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Recombinatie#

Standaardexamenblad-nl

Bronnen van recombinatie

Afb. 3Crossing-over en de onafhankelijke verdeling van de chromosomen tijdens de meiose leveren, samen met de willekeurige bevruchting, bij elke geslachtelijke voortplanting nieuwe combinaties van bestaande allelen op.

Naast mutatie is recombinatie de tweede bron van erfelijke variatie, en ze hoort helemaal bij de geslachtelijke voortplanting. Recombinatie betekent letterlijk: het maken van nieuwe combinaties — en wel nieuwe combinaties van allelen die al bestaan. Om te zien hoe dat werkt, moet je twee processen voor de geest halen. Eerst de meiose (reductiedeling), waarbij uit een gewone diploïde cel haploïde geslachtscellen ontstaan met de helft van de chromosomen, namelijk één chromosoom uit elk paar. Daarna de bevruchting, waarbij een zaadcel en een eicel samensmelten tot een diploïde bevruchte eicel (zygote), die weer van elk paar één chromosoom van de vader en één van de moeder krijgt. In dit hele traject worden de allelen van de twee ouders telkens opnieuw door elkaar gemengd, zodat een nakomeling een combinatie van allelen krijgt die nog niet eerder bestond. Let op het kernverschil met mutatie: recombinatie maakt géén nieuwe allelen, maar uitsluitend nieuwe combinaties van bestaande allelen.

De eerste bron van recombinatie is crossing-over, die tijdens de meiose plaatsvindt. Aan het begin van de meiose gaan de homologe chromosomen — het chromosoom van de vader en dat van de moeder uit hetzelfde paar — dicht tegen elkaar aan liggen. Op die plaatsen kunnen ze stukken met elkaar uitwisselen: een stuk van het vaderlijke chromosoom wisselt van plaats met het overeenkomstige stuk van het moederlijke chromosoom. Na deze uitwisseling draagt elk chromosoom een nieuwe mengeling van allelen die noch het oorspronkelijke vaderlijke, noch het oorspronkelijke moederlijke chromosoom had. Je kunt het vergelijken met twee gekleurde touwen die op een paar plekken worden doorgeknipt en kruislings weer aan elkaar geknoopt: er ontstaan touwen met afwisselend stukjes van beide kleuren. Crossing-over zorgt er dus voor dat de allelen die op één chromosoom liggen niet altijd samen blijven, maar in nieuwe combinaties bij de geslachtscellen terechtkomen. Het is de eerste manier waarop de meiose variatie schept.

De tweede bron van recombinatie is de onafhankelijke verdeling van de chromosomen, eveneens tijdens de meiose. Wanneer de chromosomenparen over de nieuwe cellen worden verdeeld, gebeurt dat voor elk paar onafhankelijk van de andere paren: het is per paar 'toeval' of het vaderlijke of het moederlijke chromosoom in een bepaalde geslachtscel belandt. Daardoor krijgt elke geslachtscel een eigen, willekeurige mix van chromosomen van grootvaders- en grootmoederskant. Het aantal mogelijke combinaties loopt razendsnel op naarmate er meer chromosomenparen zijn. Bij de mens, met 23 paren, zijn er alleen al door de onafhankelijke verdeling

2^{23}

— ruim 8 miljoen — verschillende chromosoomcombinaties per geslachtscel mogelijk, en dat nog vóór er ook maar één crossing-over heeft plaatsgevonden. De onafhankelijke verdeling zorgt er dus voor dat geen twee geslachtscellen van één persoon dezelfde combinatie van hele chromosomen hoeven te bevatten. Samen met crossing-over maakt ze van de meiose een krachtige bron van variatie.

De derde bron van nieuwe combinaties ligt niet in de meiose maar in de bevruchting zelf. Welke van de vele genetisch verschillende zaadcellen uiteindelijk welke eicel bevrucht, is volkomen toeval: dat heet de willekeurige bevruchting. Elke zaadcel draagt door crossing-over en onafhankelijke verdeling al een unieke set allelen, en hetzelfde geldt voor elke eicel; bij de bevruchting worden twee van die unieke sets willekeurig met elkaar gecombineerd. Daardoor wordt het aantal mogelijke genotypes van een nakomeling nog eens enorm vergroot. De drie bronnen samen — crossing-over, onafhankelijke verdeling en willekeurige bevruchting — maken het vrijwel zeker dat elke nakomeling genetisch uniek is; alleen een eeneiige tweeling, die uit één bevruchte eicel ontstaat, vormt hierop de uitzondering. In de figuur hiernaast zie je hoe deze drie bronnen alle naar dezelfde uitkomst wijzen: telkens nieuwe combinaties van allelen. Zo levert de geslachtelijke voortplanting bij elke generatie opnieuw een grote hoeveelheid variatie, zonder dat er ook maar één nieuw allel bij hoeft te komen.

Het scherpst getoetste inzicht van deze paragraaf is het verschil tussen recombinatie en mutatie, want ze worden gemakkelijk verward. Een mutatie is een verandering in het DNA zelf en levert daardoor een nieuw allel op: echt nieuwe erfelijke informatie die er eerst niet was. Recombinatie verandert het DNA niet, maar zet bestaande allelen in nieuwe combinaties bij elkaar; er komt geen enkel nieuw allel bij. In de kaartvergelijking van eerder: mutatie maakt een nieuwe speelkaart, recombinatie deelt de bestaande kaarten telkens in een andere hand uit. Beide vergroten de variatie in een populatie, maar op een wezenlijk andere manier, en ze hebben elkaar nodig. Recombinatie kan immers alleen schuiven met de allelen die er al zijn, en die zijn ooit door mutatie ontstaan. Mutatie is dus de uiteindelijke bron van álle variatie, terwijl recombinatie die variatie bij elke geslachtelijke voortplanting opnieuw in talloze combinaties ronddeelt. Samen leveren ze de erfelijke variatie waarop de natuurlijke selectie in de volgende paragraaf inwerkt.

Uitgewerkt voorbeeld

Waarom broers genetisch van elkaar verschillen

Leg uit waarom twee broers (geen eeneiige tweeling) met dezelfde ouders toch genetisch van elkaar verschillen. Noem in je uitleg ten minste twee processen die hieraan bijdragen.

Stap 1 — Elke geslachtscel is al uniek
Bij de vorming van de geslachtscellen in elke ouder zorgen crossing-over en de onafhankelijke verdeling van de chromosomen ervoor dat vrijwel elke zaadcel en elke eicel een eigen, unieke combinatie van allelen draagt.
Stap 2 — De bevruchting is willekeurig
Welke zaadcel welke eicel bevrucht, is toeval (willekeurige bevruchting). Elke bevruchting combineert dus twee willekeurig gekozen, unieke geslachtscellen tot een nieuwe, unieke combinatie van allelen.
Stap 3 — Twee broers, twee aparte bevruchtingen
De ene broer ontstaat uit een andere combinatie van zaadcel en eicel dan de andere broer, want het zijn twee losse bevruchtingen. Daardoor krijgen ze verschillende combinaties van allelen. Alleen een eeneiige tweeling, die uit één bevruchte eicel voortkomt, is wél genetisch identiek.

Resultaat: Resultaat: doordat crossing-over en de onafhankelijke verdeling unieke geslachtscellen maken én de bevruchting willekeurig is, levert elke afzonderlijke bevruchting een andere combinatie van allelen op. Twee broers komen uit twee verschillende bevruchtingen en verschillen daarom genetisch — dit is recombinatie, niet het ontstaan van nieuwe allelen.

Veelgemaakte fouten

Denken dat recombinatie nieuwe allelen maakt. Recombinatie maakt alleen nieuwe combinaties van allelen die er al waren; nieuwe allelen ontstaan uitsluitend door mutatie.
Crossing-over en onafhankelijke verdeling verwarren. Bij crossing-over wisselen homologe chromosomen stukken uit; bij de onafhankelijke verdeling wordt elk chromosomenpaar los van de andere paren over de geslachtscellen verdeeld.
Vergeten dat recombinatie geslachtelijke voortplanting vereist. Bij ongeslachtelijke voortplanting (via mitose) ontstaan genetisch identieke nakomelingen, dus geen recombinatie.

Actieve herhaling

Leg uit waarom twee broers (geen eeneiige tweeling) met dezelfde ouders toch genetisch van elkaar verschillen. Noem in je uitleg ten minste twee processen die hieraan bijdragen.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Variatie en natuurlijke selectie#

Verdiepingexamenblad-nl

Mutatie versus modificatie

Afb. 4Een mutatie verandert het DNA en is erfelijk; een modificatie verandert alleen het fenotype door het milieu en wordt niet doorgegeven. Alleen erfelijke variatie speelt een rol in de evolutie.

In de eerste paragraaf zag je al dat het fenotype door het genotype én het milieu wordt bepaald. Dat heeft een belangrijk gevolg: niet alle fenotypische variatie is erfelijk. Een verandering van het fenotype die alleen door het milieu wordt veroorzaakt, zonder dat het DNA verandert, heet een modificatie. Denk aan een plant die op arme grond klein blijft maar op rijke grond groot wordt, aan spieren die dikker worden door training, of aan een huid die bruint in de zon. In al deze gevallen verandert het genotype niet; alleen het fenotype past zich aan, en wel binnen de grenzen die het genotype toelaat. Het beslissende kenmerk is dat een modificatie niet erfelijk is: ze wordt niet aan de nakomelingen doorgegeven, want het DNA in de geslachtscellen is ongewijzigd gebleven. Daarmee staat de modificatie tegenover de mutatie, die het DNA juist wél verandert en dus wél erfelijk is. De figuur hiernaast zet beide naast elkaar. Dit onderscheid is voor de evolutie cruciaal, want alleen erfelijke variatie kan van generatie op generatie worden doorgegeven en dus een rol spelen in de selectie.

Natuurlijke selectie grijpt aan op het fenotype, en het is belangrijk te begrijpen waarom. Het is immers het fenotype — de werkelijke eigenschappen van een individu, zoals zijn snelheid, kleur of ziekteresistentie — dat bepaalt hoe goed dat individu in zijn omgeving overleeft en zich voortplant. De omgeving 'ziet' alleen het fenotype, niet het achterliggende DNA. Toch verandert de selectie de populatie uiteindelijk via het genotype, want alleen het erfelijke deel van de fenotypische variatie wordt aan de nakomelingen doorgegeven. Een fenotypisch voordeel dat op een modificatie berust, levert voor de evolutie niets op, omdat het niet wordt geërfd. Natuurlijke selectie houdt dan ook in: individuen met een fenotype dat goed past bij de omgeving hebben een grotere kans om te overleven en zich voort te planten, en geven daardoor hun erfelijke eigenschappen vaker door dan individuen met een minder passend fenotype. Selectie kijkt dus naar het fenotype, maar werkt door op de erfelijke variatie die eronder ligt.

Twee begrippen maken precies wat de selectie doet. De selectiedruk is de factor of factoren uit de omgeving die ervoor zorgen dat individuen verschillen in overlevings- en voortplantingskans: roofdieren, voedselschaarste, kou of hitte, een ziekteverwekker of een bestrijdingsmiddel kunnen allemaal als selectiedruk werken. De fitness is de mate waarin een individu (of een genotype) erin slaagt zich voort te planten — eenvoudig gezegd: hoeveel vruchtbare nakomelingen het nalaat. Onder een bepaalde selectiedruk heeft het best aangepaste fenotype de hoogste fitness en geeft het zijn allelen het vaakst door. Een klassiek voorbeeld is de berkenspanner, een nachtvlinder die in een lichte en een donkere vorm voorkomt. Op schone, lichte berkenstammen vallen donkere vlinders op en worden ze vaker door vogels opgegeten, maar op door roet zwartgeblakerde stammen zijn juist de lichte vlinders opvallend. De roetlaag verandert dus de selectiedruk, en daarmee welke vorm de hoogste fitness heeft. Zo bepaalt de omgeving, via selectiedruk en fitness, welk fenotype in het voordeel is.

Wat met die verschillen in fitness gebeurt, zie je pas over de generaties heen. Doordat individuen met een hoge fitness meer nakomelingen krijgen die het voordelige allel erven, neemt de frequentie van dat allel in de volgende generatie toe; de allelfrequenties in de populatie verschuiven. Herhaalt dit zich generatie na generatie, dan schuift de hele populatie geleidelijk op richting het fenotype met de hoogste fitness — dat is natuurlijke selectie die tot aanpassing (adaptatie) leidt. Je kunt dit zien als een verschuiving van de verdeling uit de eerste paragraaf: drukt de selectie bijvoorbeeld op de grootste individuen, dan verschuift de top van de klokvormige verdeling naar de kleinere waarden. De figuur hiernaast toont zo'n verdeling van een eigenschap in een populatie. Let op twee dingen. Ten eerste vermindert selectie de variatie in de geselecteerde richting, maar ze hééft variatie nodig om te kunnen werken — zonder variatie staat de selectie machteloos. Ten tweede past niet het individu zich erfelijk aan, maar de populatie: een individu kan zijn allelen niet veranderen, terwijl de samenstelling van de populatie over generaties wel verschuift.

Daarmee is de cirkel van dit onderwerp rond. Mutatie en recombinatie leveren voortdurend nieuwe erfelijke variatie: mutatie als bron van geheel nieuwe allelen, recombinatie als de motor die bestaande allelen in steeds nieuwe combinaties rondbrengt. Op de fenotypische variatie die daaruit voortkomt, werkt vervolgens de natuurlijke selectie: onder een bepaalde selectiedruk laten de individuen met de hoogste fitness de meeste nakomelingen na, zodat de gunstige allelen talrijker worden en de populatie zich over generaties aan haar omgeving aanpast. Houd bij dit geheel drie nuances scherp, omdat het examen er graag naar vraagt. Selectie schept zelf geen variatie, ze kiest er alleen uit. Selectie heeft geen doel of vooruitziende blik; ze 'beloont' simpelweg wat op dit moment werkt, en wat voordelig is kan veranderen zodra de omgeving verandert. En selectie werkt op de populatie, niet op het individu. Een sprekend voorbeeld van deze hele keten is het ontstaan van resistentie tegen bestrijdingsmiddelen of antibiotica: de variatie was er al door mutatie, en de selectiedruk van het middel maakt de toevallig resistente individuen tot de winnaars — precies het scenario dat je in het uitgewerkte voorbeeld hiernaast stap voor stap uitwerkt.

Variatie in een populatie

Afb. 5Voor een eigenschap die door veel factoren wordt bepaald, ligt de meerderheid van de individuen rond het gemiddelde en zijn de extremen zeldzaam (een normaalverdeling). De natuurlijke selectie kan deze verdeling over generaties laten verschuiven.

Uitgewerkt voorbeeld

Hoe resistentie tegen een bestrijdingsmiddel ontstaat

In een gebied wordt jarenlang hetzelfde bestrijdingsmiddel tegen insecten gebruikt. Na verloop van tijd werkt het middel veel minder goed. Beredeneer met de begrippen variatie, selectiedruk en fitness hoe in de insectenpopulatie resistentie tegen het middel is ontstaan.

Stap 1 — Er is al variatie aanwezig
Nog vóór het middel wordt gebruikt, bestaat er in de insectenpopulatie genetische variatie. Door een eerdere mutatie dragen enkele individuen toevallig een allel dat hen minder gevoelig of zelfs resistent maakt voor het gif. Deze variatie is er dus al; het middel maakt haar niet.
Stap 2 — Het middel is de selectiedruk
Het bestrijdingsmiddel werkt als een sterke selectiedruk: de gevoelige insecten gaan dood, terwijl de toevallig resistente insecten de bespuiting overleven.
Stap 3 — Verschil in fitness
De overlevende, resistente insecten planten zich voort en laten nakomelingen na; hun fitness is veel hoger dan die van de gevoelige insecten, die weinig of geen nakomelingen krijgen. De resistente ouders geven het resistentie-allel door.
Stap 4 — Verschuiving over de generaties
Generatie na generatie neemt het aandeel resistente insecten toe, omdat steeds de resistente individuen de meeste nakomelingen leveren. De frequentie van het resistentie-allel stijgt, tot een groot deel van de populatie resistent is — en dan werkt het middel nog maar nauwelijks.

Resultaat: Resultaat: de resistentie is niet door het middel gemaakt, maar was als variatie (uit mutatie) al aanwezig. Het middel vormde de selectiedruk die de resistente individuen — met hun hogere fitness — bevoordeelde, zodat de populatie over de generaties naar resistentie verschoof. Dit is natuurlijke selectie ten voeten uit: variatie eerst, daarna de selectie.

Veelgemaakte fouten

Modificatie verwarren met mutatie. Een modificatie verandert alleen het fenotype door het milieu (bijvoorbeeld spieren door training) en is niet erfelijk; een mutatie verandert het DNA en is wél erfelijk.
Zeggen dat selectie op het genotype werkt. Selectie werkt op het fenotype (dat bepaalt overleven en voortplanten); alleen de erfelijke variatie achter dat fenotype wordt doorgegeven.
Denken dat een individu tijdens zijn leven 'evolueert' of zich met opzet erfelijk aanpast. Een individu past zijn allelen niet aan; de populatie verschuift doordat individuen met een hogere fitness meer nakomelingen nalaten.

Actieve herhaling

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie (HAVO) (CvTE / Examenblad)

Referenties en bronnen

Bronnen

CvTE / Examenblad

Examenprogramma biologie (HAVO)

Selectie: DNA, mutatie, recombinatie en variatie

4 Onderdelen~29 min leestijd4 VaardighedenNiveau Basis 1 · Standaard 2 · Verdieping 1

Selectie: DNA, mutatie, recombinatie en variatie

Kernpunten

Waarom meer variatie betere aanpassing geeft

Kernpunten

Eén base verandert — wel of geen gevolg voor het eiwit

Kernpunten

Waarom broers genetisch van elkaar verschillen

Kernpunten

Hoe resistentie tegen een bestrijdingsmiddel ontstaat

Bronnen

Selectie: DNA, mutatie, recombinatie en variatie

Kernpunten

Waarom meer variatie betere aanpassing geeft

Kernpunten

Eén base verandert — wel of geen gevolg voor het eiwit

Kernpunten

Waarom broers genetisch van elkaar verschillen

Kernpunten

Hoe resistentie tegen een bestrijdingsmiddel ontstaat

Bronnen