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L'evoluzione biologica è il processo per cui le popolazioni dei viventi cambiano nel tempo, e costituisce il paradigma unificante di tutta la biologia. Si parte dal superamento del fissismo (Lamarck e poi, soprattutto, Charles Darwin con la selezione naturale), si esaminano le numerose prove dell'evoluzione (paleontologiche, anatomiche, embriologiche, biogeografiche e molecolari) e si arriva alla sintesi moderna (neodarwinismo), che integra il darwinismo con la genetica delle popolazioni, l'equilibrio di Hardy-Weinberg e i meccanismi della speciazione. L'argomento appartiene pienamente al programma valutabile all'Esame di Stato (seconda prova e colloquio).
4 sezioni~22 min di lettura4 competenzeLivello Base 1 · Standard 2 · Approfondimento 1Verificato · 07/2026
livello base
Per tutti gli indirizzi liceali è richiesta la padronanza del passaggio dal fissismo a Darwin, del meccanismo della selezione naturale, delle principali prove dell'evoluzione e dei concetti di base della sintesi moderna (mutazione, selezione, deriva, flusso genico, specie e speciazione).
livello avanzato
Nel Liceo Scientifico (e nell'opzione Scienze Applicate) si approfondiscono la genetica delle popolazioni con l'uso quantitativo dell'equilibrio di Hardy-Weinberg, i tipi di selezione (stabilizzante, direzionale, divergente) letti su distribuzioni di frequenza e i modelli di speciazione (allopatrica e simpatrica).
Profondità di lettura: Approfondimento
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La logica della selezione naturale secondo Darwin
In una popolazione di insetti trattata con un insetticida, dopo alcune generazioni la maggior parte degli insetti risulta resistente al prodotto. Spiega il fenomeno in chiave darwiniana e mostra perché non si tratta di un adattamento lamarckiano «su richiesta».
Già prima del trattamento, per mutazioni casuali, nella popolazione esistevano pochi individui con alleli che conferiscono resistenza all'insetticida. La variabilità c'era prima della pressione ambientale, non è stata creata da essa.
L'insetticida uccide gli individui sensibili; sopravvivono soprattutto gli individui già resistenti, che hanno quindi una fitness maggiore in quel nuovo ambiente.
Gli individui resistenti si riproducono e trasmettono gli alleli di resistenza: generazione dopo generazione la frequenza dell'allele di resistenza aumenta nella popolazione.
Gli insetti non sono diventati resistenti perché esposti all'insetticida né hanno trasmesso una modificazione acquisita: l'ambiente ha selezionato una variabilità già presente, non l'ha indotta.
Risultato: La resistenza all'insetticida è un classico esempio di selezione naturale: l'insetticida seleziona gli alleli di resistenza preesistenti, facendone aumentare la frequenza; non è un adattamento lamarckiano indotto dal bisogno.
Errori frequenti
Approfondimento
La ragione molecolare per cui l'ereditarietà dei caratteri acquisiti non funziona fu chiarita da August Weismann con la distinzione fra linea somatica e linea germinale: le modificazioni del corpo (soma) non possono retroagire sul DNA delle cellule germinali, che soli si trasmettono alla prole (barriera di Weismann). Il suo esperimento — tagliare la coda a generazioni di topi senza che nascessero topi senza coda — smentì sperimentalmente Lamarck. Va precisato, con onestà scientifica, che l'epigenetica ha mostrato casi limitati di trasmissione di marcature (non della sequenza) attraverso i gameti: è un fenomeno reale ma ristretto e reversibile, non il ritorno del lamarckismo classico. Darwin stesso ebbe però un punto debole: non conoscendo la genetica, adottava l'idea corrente dell'ereditarietà «per fusione», secondo cui i caratteri dei genitori si mescolerebbero nella prole — ma in tal caso ogni nuova variazione vantaggiosa si diluirebbe a metà a ogni generazione, fino a svanire. Fu la genetica mendeliana, con la sua eredità «particolata» (gli alleli restano distinti e non si mescolano), a salvare la selezione naturale fornendole il meccanismo mancante. Non a caso Darwin traeva forza dall'analogia con la selezione artificiale: gli allevatori, scegliendo i riproduttori, trasformano rapidamente razze e varietà, prova che una selezione può modellare le forme viventi.
Ripasso attivo
Spiega, usando l'esempio del collo della giraffa, in che cosa differiscono la spiegazione lamarckiana e quella darwiniana dell'evoluzione di un carattere, chiarendo perché solo la seconda è coerente con le attuali conoscenze sull'ereditarietà.
Richiamo attivo
Ricorda i punti chiave — poi rivela.
Fonti: Indicazioni Nazionali per i Licei (DPR 89/2010, DM 211/2010) — Obiettivi Specifici di Apprendimento (Ministero dell'Istruzione e del Merito (MIM))
Organi omologhi e organi analoghi a confronto
Albero filogenetico e radiazione adattativa da un antenato comune
Classifica le seguenti coppie come «omologhe» o «analoghe», giustificando ciascuna scelta: (a) la pinna della balena e il braccio dell'uomo; (b) l'ala del pipistrello e l'ala della farfalla; (c) la spina della rosa e quella del biancospino (entrambe modificazioni di organi).
Sono omologhe le strutture con la stessa origine embrionale/evolutiva ma anche funzioni diverse; sono analoghe quelle con funzione simile ma origine diversa. L'omologia indica discendenza comune (divergenza), l'analogia indica convergenza.
Pinna di balena e braccio umano condividono lo schema osseo dei vertebrati (omero, radio, ulna, ...): stessa origine, funzioni diverse (nuotare/afferrare). Sono OMOLOGHE → evoluzione divergente.
L'ala del pipistrello è un arto di vertebrato modificato; quella della farfalla è un'estroflessione del corpo di un insetto. Stessa funzione (volare) ma origini del tutto diverse: sono ANALOGHE → evoluzione convergente.
Le spine indicate sono entrambe modificazioni di strutture vegetali con funzione protettiva simile; se derivano da organi diversi (es. fusto vs foglia) sono analoghe. In generale, va confrontata l'origine: stessa origine → omologia, origine diversa con stessa funzione → analogia.
Risultato: (a) omologhe (divergenza); (b) analoghe (convergenza); (c) la classificazione dipende dall'origine dell'organo modificato: stessa origine = omologhe, origine diversa con funzione simile = analoghe.
Errori frequenti
Approfondimento
Le prove molecolari, oggi le più quantitative, si fondano sull'orologio molecolare: molte mutazioni sono neutre (non modificano la fitness) e si accumulano in modo approssimativamente costante nel tempo, così il numero di differenze tra le sequenze di due specie è proporzionale al tempo trascorso dal loro antenato comune. Confrontando e allineando sequenze di DNA o di proteine si costruiscono alberi filogenetici in cui ogni nodo rappresenta un antenato comune; il metodo cladistico raggruppa le specie in base ai caratteri derivati condivisi (sinapomorfie), non alle semplici somiglianze. Prove particolarmente stringenti sono le «cicatrici» molecolari comuni: gli pseudogeni (geni un tempo funzionanti e ora inattivati da mutazioni) e i retrovirus endogeni (frammenti di DNA virale integrati negli antenati) si ritrovano nella stessa posizione del genoma in specie imparentate, cosa spiegabile solo con la discendenza da un progenitore che già li possedeva. Un esempio celebre è il gene «GULO» per la sintesi della vitamina C, funzionante in molti mammiferi ma «rotto» in modo identico nell'uomo e negli altri primati, che infatti devono assumere la vitamina con la dieta. La convergenza di paleontologia, anatomia, embriologia, biogeografia e dati molecolari verso lo stesso albero della vita è la ragione della robustezza della teoria.
Ripasso attivo
Osservando l'arto anteriore di un uomo, di una balena e di un pipistrello si ritrova lo stesso schema di ossa (omero, radio, ulna, carpo, metacarpo, falangi) adattato a funzioni diverse. Spiega di quale tipo di prova si tratta e che cosa dimostra riguardo alla loro storia evolutiva.
Richiamo attivo
Ricorda i punti chiave — poi rivela.
Fonti: Indicazioni Nazionali per i Licei (DPR 89/2010, DM 211/2010) — Obiettivi Specifici di Apprendimento (Ministero dell'Istruzione e del Merito (MIM))
Selezione stabilizzante (confronto con la distribuzione iniziale)
I fattori che modificano le frequenze alleliche
Per ciascuna situazione indica il meccanismo evolutivo prevalente (selezione naturale, deriva genetica, flusso genico o mutazione): (a) un'eruzione vulcanica uccide a caso gran parte di una popolazione di lucertole, lasciando pochi sopravvissuti; (b) farfalle scure sopravvivono meglio su tronchi anneriti dall'inquinamento; (c) il polline trasportato dal vento porta nuovi alleli in una popolazione vegetale vicina.
La strage è casuale, non legata ai caratteri delle lucertole; la popolazione superstite è piccola e le sue frequenze alleliche sono determinate dal caso. È DERIVA GENETICA (in particolare un effetto collo di bottiglia).
La sopravvivenza differenziale dipende da un carattere (il colore) che aumenta la fitness nell'ambiente annerito: gli alleli per il colore scuro aumentano in modo non casuale. È SELEZIONE NATURALE (direzionale).
Alleli vengono trasferiti da una popolazione all'altra tramite i gameti (polline): è FLUSSO GENICO, che tende a rendere più simili le due popolazioni.
Solo nel caso (b) il cambiamento è non casuale e produce adattamento; (a) e (c) modificano le frequenze ma non per adattamento.
Risultato: (a) deriva genetica (collo di bottiglia); (b) selezione naturale direzionale; (c) flusso genico. Solo (b) genera adattamento.
Errori frequenti
Approfondimento
La selezione naturale si può quantificare. La fitness relativa «w» confronta il successo riproduttivo di un genotipo con quello del genotipo migliore (posto «= 1»), e il coefficiente di selezione «s = 1 − w» misura lo svantaggio: quanto più alto è «s», tanto più rapidamente la frequenza dell'allele sfavorevole diminuisce di generazione in generazione. Non sempre, però, la selezione elimina la variabilità: nella selezione bilanciante l'eterozigote ha la fitness più alta e la selezione mantiene entrambi gli alleli nella popolazione (polimorfismo stabile). L'esempio classico è l'anemia falciforme: nelle zone in cui la malaria è endemica gli eterozigoti «HbA/HbS» resistono meglio al parassita dei due omozigoti, così l'allele «HbS», dannoso in omozigosi, si mantiene a frequenze elevate. Questo spiega anche perché gli alleli recessivi deleteri persistono: «nascosti» negli eterozigoti sani, sfuggono in gran parte alla selezione. Darwin individuò inoltre un secondo motore, la selezione sessuale, che favorisce i caratteri che aumentano il successo negli accoppiamenti anche a scapito della sopravvivenza: spiega il dimorfismo sessuale e ornamenti costosi come la coda del pavone. Comportamenti altruistici, apparentemente antidarwiniani, trovano infine spiegazione nella selezione di parentela, poiché aiutare i consanguinei propaga indirettamente i geni condivisi.
Ripasso attivo
Una popolazione di uccelli mostra una distribuzione della lunghezza del becco. Descrivi come cambierebbe la distribuzione in tre scenari distinti: (a) selezione stabilizzante; (b) selezione direzionale verso becchi più lunghi; (c) selezione divergente. Specifica in ciascun caso che cosa accade alla media e alla variabilità.
Richiamo attivo
Ricorda i punti chiave — poi rivela.
Fonti: Indicazioni Nazionali per i Licei (DPR 89/2010, DM 211/2010) — Obiettivi Specifici di Apprendimento (Ministero dell'Istruzione e del Merito (MIM))
Frequenze dei genotipi in funzione di p
Frequenze alleliche
Per un gene con due alleli A e a, la somma delle loro frequenze (p per A, q per a) è 1, perché esauriscono tutte le possibilità.
Equilibrio di Hardy-Weinberg
Sviluppo del quadrato (p + q)^2: p^2 è la frequenza degli omozigoti dominanti AA, 2pq quella degli eterozigoti Aa, q^2 quella degli omozigoti recessivi aa.
Calcolo inverso
Dalla frequenza degli individui omozigoti recessivi (q^2, gli unici a manifestare un carattere recessivo) si risale alla frequenza dell'allele recessivo q estraendone la radice quadrata; quindi p = 1 - q.
In una popolazione in equilibrio di Hardy-Weinberg, una malattia autosomica recessiva colpisce 1 individuo ogni 10 000. Determina la frequenza dell'allele recessivo q, la frequenza dell'allele dominante p e la frequenza dei portatori sani eterozigoti.
Gli individui malati sono gli omozigoti recessivi aa, la cui frequenza è q². Quindi q² = 1/10 000 = 0,0001.
Si estrae la radice quadrata di q²: q = √0,0001 = 0,01. La frequenza dell'allele recessivo è 0,01 (1 %).
Poiché p + q = 1, si ha p = 1 - q = 1 - 0,01 = 0,99.
La frequenza degli eterozigoti portatori sani è 2pq = 2 · 0,99 · 0,01 = 0,0198, cioè circa l'1,98 % della popolazione (quasi 1 individuo su 50).
Risultato: q = 0,01; p = 0,99; i portatori sani (2pq) sono circa 0,0198, cioè quasi il 2 % della popolazione, molto più numerosi dei malati (0,01 %).
Errori frequenti
Approfondimento
La legge di Hardy-Weinberg si ricava con un ragionamento semplice: se gli accoppiamenti sono casuali, formare uno zigote equivale a estrarre a caso due alleli dal pool genico. La probabilità di pescare «A» è «p», quella di «a» è «q», dunque le frequenze genotipiche sono i termini dello sviluppo di «(p + q)² = p² + 2pq + q²» (l'eterozigote conta doppio perché «Aa» e «aA» sono equivalenti). Un risultato notevole è che l'equilibrio si raggiunge in una sola generazione di panmissia e poi resta stabile finché nessuna forza lo perturba. Per un gene legato all'X il calcolo cambia fra i sessi: nei maschi emizigoti la frequenza dei portatori del carattere è «q», nelle femmine «q²», il che spiega quantitativamente perché le malattie recessive legate all'X colpiscano molto più spesso i maschi. Sul versante della speciazione, l'isolamento riproduttivo si realizza con barriere prezigotiche (che impediscono la fecondazione: isolamento temporale, ecologico, comportamentale, meccanico, gametico) o postzigotiche (che riducono la vitalità o la fertilità degli ibridi, come la sterilità del mulo). Quanto al ritmo dell'evoluzione, al gradualismo filetico darwiniano si affianca il modello degli equilibri punteggiati di Eldredge e Gould, secondo cui lunghi periodi di stasi sono interrotti da brevi fasi di rapido cambiamento in concomitanza con eventi di speciazione — lettura coerente con molte discontinuità del registro fossile.
Ripasso attivo
In una popolazione in equilibrio di Hardy-Weinberg, una malattia autosomica recessiva colpisce 1 individuo ogni 10 000. Determina la frequenza dell'allele recessivo q, quella dell'allele dominante p e la frequenza dei portatori sani eterozigoti (2pq).
Richiamo attivo
Ricorda i punti chiave — poi rivela.
Fonti: Indicazioni Nazionali per i Licei (DPR 89/2010, DM 211/2010) — Obiettivi Specifici di Apprendimento (Ministero dell'Istruzione e del Merito (MIM)) · Esame di Stato del secondo ciclo — quadri di riferimento e griglie di valutazione (Ministero dell'Istruzione e del Merito (MIM))
Riferimenti e fonti