Samenvattingen · BiologieNL · VWO

Soortvorming

Hoe uit één soort nieuwe soorten ontstaan. Je bestudeert het soortbegrip en de variatie binnen populaties, de evolutiemechanismen (selectie, mutatie, genetische drift en migratie), het proces van soortvorming door reproductieve isolatie, en de aanwijzingen voor evolutie met fylogenetische stambomen.

4 Onderdelen~12 min leestijd4 VaardighedenNiveau Basis 1 · Standaard 2 · Verdieping 1

T·161616 / 21

Examenprofiel

Het biologisch soortbegrip toepassen en variatie binnen populaties beschrijvenDe evolutiemechanismen (selectie, mutatie, drift, migratie) onderscheidenSoortvorming door reproductieve isolatie uitleggen (allopatrisch/sympatrisch)Aanwijzingen voor evolutie benoemen en fylogenetische bomen lezen

Operatoren:leg uitverklaarberedeneerinterpreteeronderscheid

basisniveau

Voor het CE pas je het soortbegrip toe en verklaar je soortvorming met isolatie en selectie.

verhoogd niveau

Verdieping ligt in de kwantitatieve verandering van allelfrequenties en de reconstructie van fylogenieën.

Diepte

Tekst

Inhoud · 4 onderdelen

Soortvorming

Soort, populatie en variatie#

Basissoortpopulatievariatiegenenpool

Continue variatie in een populatie

Afb. 1Afb. 1 — Continue variatie: veel eigenschappen zijn in een populatie klokvormig verdeeld, met de meeste individuen rond het gemiddelde en zeldzame uitersten.

Om over soortvorming te kunnen spreken, moet je eerst weten wat een soort is. Volgens het biologisch soortbegrip vormen organismen één soort als ze zich onderling kunnen voortplanten en daarbij vruchtbare nakomelingen krijgen. Organismen die zich niet (meer) met elkaar kunnen voortplanten, of alleen onvruchtbare nakomelingen krijgen, behoren tot verschillende soorten. Zo levert een kruising tussen paard en ezel wel een muildier op, maar dat is onvruchtbaar — paard en ezel zijn dus aparte soorten. Reproductieve verbondenheid is dus het criterium.

Een populatie is een groep individuen van dezelfde soort die in hetzelfde gebied leven en zich onderling voortplanten. Alle allelen die samen in zo'n populatie voorkomen, vormen de genenpool. Binnen een populatie is er altijd variatie: de individuen verschillen erfelijk van elkaar, doordat mutatie en recombinatie voortdurend nieuwe allelen en combinaties leveren (zie de bronnen van variatie). Deze variatie is de grondstof waarop de evolutie werkt; zonder variatie zou een populatie zich niet kunnen aanpassen.

Veel eigenschappen vertonen een continue variatie: ze lopen vloeiend uiteen rond een gemiddelde, zodat de verdeling in de populatie een klokvorm heeft (afbeelding 1). Lichaamslengte, snavelgrootte of bladafmeting zijn voorbeelden: de meeste individuen liggen rond het gemiddelde en de uitersten zijn zeldzaam. Andere eigenschappen zijn juist discreet (bijvoorbeeld bloedgroep). De verdeling van een eigenschap in een populatie is het aangrijpingspunt van selectie, die de verdeling kan verschuiven of versmallen (zie de selectievormen).

Evolutie speelt zich af op het niveau van de populatie, niet van het individu: een individu verandert tijdens zijn leven niet van genotype, maar de samenstelling van de genenpool — de allelfrequenties — kan van generatie op generatie veranderen. Evolutie is dan ook te definiëren als een verandering van de allelfrequenties in een populatie in de loop van de generaties. Met deze begrippen — soort, populatie, genenpool en variatie — is het fundament gelegd om te begrijpen hoe uit één populatie uiteindelijk nieuwe soorten kunnen ontstaan.

Uitgewerkt voorbeeld

Zijn paard en ezel één soort?

Paard en ezel krijgen samen een onvruchtbaar muildier. Behoren ze tot dezelfde soort? Verklaar met het soortbegrip.

Het criterium
Volgens het biologisch soortbegrip zijn organismen één soort als ze samen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen.
De uitkomst van de kruising
Paard en ezel krijgen wel een nakomeling (het muildier), maar dat is onvruchtbaar.
Conclusie
Omdat de nakomeling onvruchtbaar is, is niet aan het criterium voldaan; paard en ezel zijn verschillende soorten.

Resultaat: Nee: hoewel de kruising een muildier oplevert, is dat onvruchtbaar, dus paard en ezel behoren volgens het biologisch soortbegrip tot verschillende soorten.

Veelgemaakte fouten

Denken dat een individu evolueert; evolutie is een verandering van de allelfrequenties in een populatie over generaties.
Het soortbegrip alleen op uiterlijk baseren; doorslaggevend is of organismen samen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen.

Actieve herhaling

Een paard en een ezel kunnen samen een muildier krijgen, maar dat muildier is onvruchtbaar. Leg met het biologisch soortbegrip uit of paard en ezel tot dezelfde soort behoren.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — soort en variatie (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Evolutiemechanismen#

Standaardnatuurlijke selectiemutatiegenetische driftmigratiegenstroom

Evolutiemechanismen

Afb. 2Afb. 2 — Vier mechanismen die de allelfrequenties in een populatie veranderen; alleen selectie werkt gericht (adaptief).

Evolutie — de verandering van allelfrequenties in een populatie — komt door verschillende mechanismen tot stand, die je moet kunnen onderscheiden (afbeelding 2). Natuurlijke selectie is het gerichte mechanisme: het bevoordeelt de allelen die in de heersende omgeving een hogere fitness geven, zodat gunstige allelen toenemen en nadelige afnemen. Selectie is de belangrijkste kracht achter aanpassing (adaptatie), omdat ze — anders dan de andere mechanismen — de populatie in een bepaalde, functionele richting verandert.

Mutatie is de bron van nieuwe allelen, maar op zichzelf een traag en ongericht mechanisme: mutaties treden willekeurig op en veranderen de allelfrequenties maar langzaam. Toch is mutatie onmisbaar, want zonder haar zou er geen nieuwe variatie zijn waarop de selectie kan werken. Mutatie levert dus de grondstof, selectie geeft de richting — een samenhang die de kern van het evolutionaire denken vormt.

Genetische drift is de verandering van allelfrequenties door toeval. In elke generatie geven niet alle individuen evenveel allelen door; bij die kanselementen kan een allel toevallig toe- of afnemen, los van of het nuttig is. Drift is vooral sterk in kleine populaties, waar het toeval een grote invloed heeft en zeldzame allelen gemakkelijk verloren gaan of juist algemeen worden. Een sterk voorbeeld is een populatie die door een ramp tot enkele individuen slinkt (flessenhalseffect): de overlevenden bepalen door toeval de genenpool van de nieuwe populatie.

Migratie (genstroom) ten slotte verandert de allelfrequenties doordat individuen — en dus allelen — zich tussen populaties verplaatsen. Instromende individuen brengen nieuwe allelen mee; wegtrekkende nemen allelen mee. Genstroom maakt populaties genetisch meer op elkaar lijkend en werkt zo soortvorming tegen: zolang er uitwisseling is, blijven populaties één genenpool. Het onderscheiden van deze vier mechanismen — selectie (gericht), mutatie (bron), drift (toeval) en migratie (uitwisseling) — is een terugkerende examenvaardigheid.

Uitgewerkt voorbeeld

Een evolutiemechanisme herkennen

Na een overstroming blijven van een grote populatie slechts enkele individuen over, die toevallig vooral een bepaald allel dragen. Welk mechanisme heeft de allelfrequenties veranderd?

Wat gebeurde er?
De populatie is door een ramp sterk ingekrompen; de weinige overlevenden vormen de nieuwe genenpool.
Rol van toeval
Welke individuen (en dus allelen) overleefden, was toeval, niet een kwestie van hogere fitness.
Mechanisme benoemen
Een toevallige verschuiving van allelfrequenties door een sterke inkrimping is genetische drift (het flessenhalseffect).

Resultaat: Dit is genetische drift (een flessenhalseffect): het toeval van welke individuen overleefden, heeft de allelfrequenties veranderd, niet de selectie.

Veelgemaakte fouten

Alle evolutie aan selectie toeschrijven; ook mutatie, toeval (drift) en migratie veranderen de allelfrequenties.
Genetische drift als een gerichte aanpassing zien; drift werkt door toeval, los van de fitness van een allel.

Actieve herhaling

Door een overstroming blijven van een grote kevermuis-populatie slechts enkele individuen over, die toevallig vooral het donkere allel dragen. Leg uit welk evolutiemechanisme hier de allelfrequenties heeft veranderd.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — evolutiemechanismen (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Soortvorming en isolatie#

Verdiepingsoortvormingreproductieve isolatieallopatrischsympatrisch

Allopatrische soortvorming

Afb. 3Afb. 3 — Allopatrische soortvorming: een geografische barrière splitst de populatie; onafhankelijke evolutie leidt tot reproductieve isolatie en twee soorten.

Soortvorming is het ontstaan van een nieuwe soort uit een bestaande, en de sleutel ertoe is reproductieve isolatie: het opheffen van de mogelijkheid tot voortplanting tussen twee groepen (afbeelding 3). Zolang de individuen van een populatie zich vrij met elkaar voortplanten, mengt de genstroom hun genenpool en blijven ze één soort. Raakt een deel van de populatie reproductief geïsoleerd, dan kunnen de twee groepen zich onafhankelijk van elkaar ontwikkelen en uiteindelijk zo verschillend worden dat ze zich ook bij hernieuwd contact niet meer kunnen kruisen — twee soorten.

De meest voorkomende weg is de allopatrische soortvorming, waarbij de isolatie geografisch begint. Een geografische barrière — een rivier, gebergte, zee of een uiteengevallen leefgebied — splitst de populatie in twee delen die niet meer met elkaar in contact komen. In elk deel werken mutatie, selectie (op mogelijk verschillende omstandigheden) en drift onafhankelijk, waardoor de twee genenpools uiteendrijven. Na verloop van tijd zijn de verschillen zo groot dat de groepen, ook als de barrière wegvalt, zich niet meer kunnen voortplanten: er zijn twee soorten ontstaan.

Daarnaast bestaat de sympatrische soortvorming, waarbij nieuwe soorten ontstaan zonder geografische scheiding, dus binnen hetzelfde gebied. Dit kan bijvoorbeeld doordat een deel van de populatie zich op een ander voedsel of een andere leefwijze specialiseert of doordat een genoommutatie (verandering van het chromosoomaantal, vooral bij planten) in één stap een reproductieve barrière opwerpt. Sympatrische soortvorming is zeldzamer en moeilijker, omdat de genstroom binnen één gebied de groepen juist bijeenhoudt.

In beide gevallen is het essentiële ingrediënt de reproductieve isolatie die de genstroom stopt, waarna de twee genenpools zelfstandig kunnen evolueren tot ze onverenigbaar zijn. De isolatie kan op verschillende manieren werken: verschillende paartijden, verschillend baltsgedrag, onverenigbare gameten, of onvruchtbare hybriden. Bij een examenvraag over soortvorming benoem je daarom telkens: hoe is de reproductieve isolatie ontstaan, en hoe leidt de onafhankelijke evolutie van de gescheiden groepen tot twee soorten?

Uitgewerkt voorbeeld

Soortvorming door een rivier

Een rivier splitst een knaagdierpopulatie in twee gebieden die eeuwenlang gescheiden blijven. Leg uit hoe hieruit twee soorten kunnen ontstaan.

Isolatie
De rivier vormt een geografische barrière; de twee groepen komen niet meer in contact en er is geen genstroom meer tussen hen.
Onafhankelijke evolutie
In elk gebied veranderen de allelfrequenties zelfstandig door mutatie, selectie (mogelijk andere omstandigheden) en drift, zodat de genenpools uiteendrijven.
Reproductieve isolatie
Na lange tijd zijn de verschillen zo groot dat de groepen zich, ook bij hernieuwd contact, niet meer met elkaar kunnen voortplanten.

Resultaat: De rivier scheidt de populatie (geen genstroom); onafhankelijke evolutie in beide gebieden leidt tot reproductieve isolatie, waarmee twee soorten ontstaan — allopatrische soortvorming.

Veelgemaakte fouten

Soortvorming laten optreden zonder reproductieve isolatie; zonder het stoppen van de genstroom blijven de groepen één soort.
Denken dat er altijd een geografische barrière nodig is; sympatrische soortvorming verloopt zonder geografische scheiding.

Actieve herhaling

Een rivier verandert van loop en splitst een populatie knaagdieren in twee gebieden die eeuwenlang gescheiden blijven. Leg stap voor stap uit hoe hieruit twee soorten kunnen ontstaan.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — soortvorming (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Aanwijzingen voor evolutie en fylogenie#

StandaardfossielenhomologieDNA-vergelijkingfylogenetische boom

Fylogenetische boom

Afb. 4Afb. 4 — Fylogenetische boom: elk vertakkingspunt is een gemeenschappelijke voorouder; soorten die recenter (hoger) splitsen, zijn nauwer verwant.

De evolutietheorie wordt gedragen door een groot aantal onafhankelijke aanwijzingen, die elkaar bevestigen. Fossielen tonen dat er in het verleden andere soorten leefden en laten geleidelijke overgangen zien; ze zijn te dateren en passen in een tijdvolgorde. Vergelijkende anatomie levert homologe organen: structuren met dezelfde bouwplan-oorsprong maar verschillende functie (de voorpoot van een zoogdier, de vleugel van een vogel en de vin van een walvis hebben hetzelfde botpatroon), wat wijst op een gemeenschappelijke voorouder. Ook de overeenkomsten in de vroege embryonale ontwikkeling van verschillende diersoorten passen hierbij.

De sterkste moderne aanwijzing komt van het DNA. Alle organismen gebruiken vrijwel dezelfde genetische code en dezelfde moleculaire machinerie, wat op één gemeenschappelijke oorsprong van het leven wijst. Bovendien geldt: hoe meer twee soorten in hun DNA (en eiwitten) overeenkomen, hoe nauwer ze verwant zijn en hoe recenter hun gemeenschappelijke voorouder leefde. Door DNA-volgorden te vergelijken kun je de verwantschap tussen soorten dus kwantitatief bepalen — een objectieve maat die de anatomische aanwijzingen bevestigt en verfijnt.

De verwantschap tussen soorten geef je weer in een fylogenetische boom (stamboom van soorten): een vertakkend schema waarin elk vertakkingspunt een gemeenschappelijke voorouder voorstelt en de takken de afstammingslijnen (afbeelding 4). Soorten die pas laat, dicht bij de top, uit elkaar zijn gegaan, delen een recente gemeenschappelijke voorouder en zijn nauw verwant; soorten die al vroeg, laag in de boom, splitsten, zijn verder verwant. Zo lees je uit de boom de mate en de volgorde van verwantschap af.

Het lezen van een fylogenetische boom is een examenvaardigheid met een vaste redenering: twee soorten zijn nauwer verwant naarmate hun gemeenschappelijke vertakkingspunt recenter (hoger in de boom) ligt. Let op: verwantschap bepaal je aan het meest recente gemeenschappelijke vertakkingspunt, niet aan de uiterlijke gelijkenis of de horizontale afstand tussen de taktoppen. Met de fossielen, de homologie, de embryologie en vooral de DNA-vergelijkingen samen vormt de fylogenie een sluitend, samenhangend beeld van de gemeenschappelijke afstamming van al het leven — het hart van het evolutionaire denken.

Uitgewerkt voorbeeld

Verwantschap uit een stamboom aflezen

In de fylogenetische boom delen soort C en D het meest recente gemeenschappelijke vertakkingspunt. Welke twee soorten zijn het nauwst verwant en waarom?

De regel
Twee soorten zijn nauwer verwant naarmate hun gemeenschappelijke vertakkingspunt recenter (hoger in de boom) ligt.
De boom lezen
Soort C en D splitsen als laatste af, uit een gezamenlijke voorouder die na de aftakking van A en B leefde.
Conclusie
Omdat C en D het meest recente gemeenschappelijke vertakkingspunt delen, zijn zij nauwer met elkaar verwant dan met A of B.

Resultaat: Soort C en D zijn het nauwst verwant, want zij delen het meest recente gemeenschappelijke vertakkingspunt in de boom.

Veelgemaakte fouten

Verwantschap in een stamboom aflezen aan de uiterlijke gelijkenis of de afstand tussen taktoppen in plaats van aan het gemeenschappelijke vertakkingspunt.
Homologe en analoge organen verwarren: homologe organen delen een bouwplan-oorsprong (verwantschap), analoge alleen een functie (geen naaste verwantschap).

Actieve herhaling

In een fylogenetische boom staan de soorten A, B, C en D. Soort C en D delen het meest recente gemeenschappelijke vertakkingspunt. Leg uit welke twee soorten het nauwst verwant zijn en waarom.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — aanwijzingen voor evolutie (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Referenties en bronnen

Bronnen

College voor Toetsen en Examens (CvTE)

Examenprogramma biologie VWO — soort en variatie

Soortvorming

Kernpunten

Zijn paard en ezel één soort?

Kernpunten

Een evolutiemechanisme herkennen

Kernpunten

Soortvorming door een rivier

Kernpunten

Verwantschap uit een stamboom aflezen

Bronnen

Soortvorming

Kernpunten

Zijn paard en ezel één soort?

Kernpunten

Een evolutiemechanisme herkennen

Kernpunten

Soortvorming door een rivier

Kernpunten

Verwantschap uit een stamboom aflezen

Bronnen