Samenvattingen · BiologieNL · VWO

Erfelijkheid: kruisingen en overerving

Hoe erfelijke eigenschappen van ouders op nakomelingen overgaan. Je bestudeert genotype en fenotype, dominante en recessieve allelen, de monohybride en dihybride kruising met kruisingsschema's en verhoudingen (3:1 en 9:3:3:1), de geslachtsgebonden overerving en het lezen van stambomen, en afwijkende overervingspatronen zoals codominantie, intermediaire overerving en multiple allelen (bloedgroepen).

5 Onderdelen~15 min leestijd4 VaardighedenNiveau Basis 1 · Standaard 1 · Verdieping 3

T·0777 / 21

Examenprofiel

Genotype, fenotype en dominante/recessieve allelen onderscheidenMono- en dihybride kruisingsschema's opstellen en verhoudingen berekenenGeslachtsgebonden overerving analyseren en stambomen lezenAfwijkende overervingspatronen (codominantie, intermediair, multiple allelen) herkennen

Operatoren:bepaalberekenleg uitverklaarleid af

basisniveau

Voor het CE stel je kruisingsschema's op en bereken je genotype- en fenotypeverhoudingen en kansen.

verhoogd niveau

Verdieping ligt in complexere stambomen en het combineren van geslachtsgebonden en autosomale overerving.

Diepte

Tekst

Inhoud · 5 onderdelen

Erfelijkheid: kruisingen en overerving

Genotype, fenotype en allelen#

Basisgenotypefenotypealleldominantrecessiefhomozygoot+1 meer

Genotype en fenotype bij volledige dominantie

Afb. 1Afb. 1 — Bij volledige dominantie geven AA en Aa hetzelfde (dominante) fenotype; alleen aa geeft het recessieve fenotype.

De erfelijke eigenschappen van een organisme worden bepaald door genen, en van elk gen bezit een organisme in de regel twee exemplaren: één afkomstig van elke ouder. Deze twee exemplaren liggen op de twee chromosomen van een homoloog paar. Verschillende varianten van hetzelfde gen heten allelen. Het genotype is de combinatie van allelen die een individu voor een eigenschap bezit; het fenotype is het waarneembare kenmerk dat daaruit voortkomt (afbeelding 1). Genotype en fenotype moet je scherp uit elkaar houden: het genotype is de erfelijke aanleg, het fenotype de uiting ervan.

Allelen kunnen dominant of recessief zijn. Een dominant allel (genoteerd met een hoofdletter, bijvoorbeeld A) komt in het fenotype tot uiting zodra het aanwezig is, ook al is er maar één exemplaar. Een recessief allel (kleine letter, a) komt alleen tot uiting als het in tweevoud aanwezig is, dus als er geen dominant allel is om het te „overstemmen”. Zo bepaalt de combinatie van allelen samen met de dominantieverhouding welk fenotype ontstaat.

Naar de combinatie van allelen onderscheiden we drie genotypen. Een individu is homozygoot als de twee allelen gelijk zijn: homozygoot dominant (AA) of homozygoot recessief (aa). Een individu is heterozygoot als de twee allelen verschillen (Aa). Bij volledige dominantie hebben AA en Aa hetzelfde fenotype (het dominante kenmerk), terwijl alleen aa het recessieve fenotype vertoont. Een heterozygoot die uiterlijk het dominante kenmerk toont maar het recessieve allel „verborgen” draagt en kan doorgeven, heet een drager.

Deze begrippen vormen het fundament onder alle kruisingen. Bij de gametenvorming (meiose) worden de twee allelen van elk gen van elkaar gescheiden, zodat elke gameet er precies één ontvangt (de eerste wet van Mendel, de splitsingswet). Bij de bevruchting komen de allelen van beide ouders weer samen, en de combinatie bepaalt het genotype — en daarmee het fenotype — van de nakomeling. Doordat een heterozygoot beide allelen kan doorgeven, kan een recessief kenmerk generaties „overslaan” en toch weer opduiken.

Uitgewerkt voorbeeld

Fenotype uit genotype afleiden

Bij konijnen is zwart (Z) dominant over bruin (z). Geef voor ZZ, Zz en zz het fenotype en geef aan welke konijnen bruin kunnen doorgeven.

ZZ
Homozygoot dominant: fenotype zwart; kan alleen Z doorgeven, dus geen bruin.
Zz
Heterozygoot: fenotype zwart (dominantie), maar draagt z en kan bruin doorgeven — een drager.
zz
Homozygoot recessief: fenotype bruin; geeft alleen z door.

Resultaat: ZZ en Zz zijn zwart, zz is bruin; alleen Zz (drager) en zz kunnen het bruine allel doorgeven.

Veelgemaakte fouten

Genotype en fenotype verwisselen: het genotype is de allelencombinatie, het fenotype het waarneembare kenmerk.
Denken dat een heterozygoot (Aa) een tussenvorm laat zien; bij volledige dominantie is Aa uiterlijk gelijk aan AA.

Actieve herhaling

Bij erwten is het allel voor paarse bloemen (P) dominant over dat voor witte bloemen (p). Geef voor de genotypen PP, Pp en pp telkens het fenotype en geef aan welke een drager is.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — genotype en fenotype (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

De monohybride kruising#

Standaardmonohybride kruisingPunnett-vierkantsplitsingswet3:1

Punnett-vierkant Aa × Aa

Afb. 2Afb. 2 — Punnett-vierkant van Aa × Aa: genotypen AA : Aa : aa in de verhouding 1 : 2 : 1, fenotypen 3 dominant : 1 recessief.

Een monohybride kruising bestudeert de overerving van één eigenschap (één gen). Om de nakomelingen te voorspellen, stel je een kruisingsschema op: je bepaalt de mogelijke gameten van elke ouder en combineert ze in een Punnett-vierkant (afbeelding 2). Elke ouder geeft door de meiose één van zijn twee allelen aan een gameet, en bij de bevruchting komen een gameet van de moeder en een van de vader samen. Het Punnett-vierkant toont alle mogelijke combinaties en hun kans.

De klassieke monohybride kruising is die van twee heterozygoten: Aa × Aa. Elke ouder maakt twee soorten gameten, A en a, elk met kans 1/2. In het Punnett-vierkant ontstaan dan vier combinaties: AA, Aa, Aa en aa, in de genotypeverhouding 1 : 2 : 1. Bij volledige dominantie hebben AA en Aa hetzelfde (dominante) fenotype en aa het recessieve; de fenotypeverhouding is daardoor 3 dominant : 1 recessief. Deze 3:1-verhouding is het herkenningspunt van een kruising tussen twee heterozygoten.

Een bijzonder nuttig type is de testkruising (terugkruising): een individu met een dominant fenotype maar onbekend genotype (AA of Aa?) wordt gekruist met een homozygoot recessief individu (aa). Verschijnen er recessieve nakomelingen, dan moest het onbekende individu een a-allel dragen en was het dus Aa; verschijnen er uitsluitend dominante nakomelingen, dan was het waarschijnlijk AA. Zo maak je met een kruising het verborgen genotype zichtbaar.

Kansen in de genetica reken je uit als verhoudingen of breuken. De kans op een bepaald genotype is het aantal vakjes met dat genotype gedeeld door het totaal aantal vakjes; de kans op een fenotype tel je op over de vakjes met dat fenotype. Zulke kansen gelden per nakomeling en zijn onafhankelijk: een gezin met al drie dochters heeft bij een vierde kind nog steeds dezelfde kansverdeling. Reken kansen daarom altijd per nakomeling uit en niet als een vaste uitkomst van een klein gezin.

Uitgewerkt voorbeeld

Kruising van twee heterozygoten

Bij konijnen is zwart (Z) dominant over bruin (z). Twee zwarte konijnen Zz worden gekruist. Bepaal de genotype- en fenotypeverhouding en de kans op een bruin jong.

Gameten bepalen
Elke ouder Zz maakt de gameten Z en z, elk met kans 1/2.
Punnett-vierkant
De combinaties zijn ZZ, Zz, Zz en zz, dus genotypeverhouding ZZ : Zz : zz = 1 : 2 : 1.
Fenotypen en kans
ZZ en Zz zijn zwart (3 van de 4), zz is bruin (1 van de 4). De kans op een bruin jong is 1/4 = 25%.

Resultaat: Genotypeverhouding 1 ZZ : 2 Zz : 1 zz; fenotypeverhouding 3 zwart : 1 bruin; de kans op een bruin jong is 1/4 (25%).

Veelgemaakte fouten

De genotypeverhouding (1:2:1) verwarren met de fenotypeverhouding (3:1) bij een kruising van twee heterozygoten.
Kansen optellen over een klein gezin alsof de uitkomst vaststaat; elke nakomeling heeft onafhankelijk dezelfde kans.

Actieve herhaling

Twee zwarte konijnen (Zz) krijgen samen nakomelingen. Bereken de genotype- en fenotypeverhouding van de nakomelingen en de kans op een bruin konijn.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — monohybride kruising (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

De dihybride kruising#

Verdiepingdihybride kruisingonafhankelijkheidswet9:3:3:1

Punnett-vierkant AaBb × AaBb

Afb. 3Afb. 3 — Dihybride kruising AaBb × AaBb: 16 combinaties met fenotypeverhouding 9 : 3 : 3 : 1.

Een dihybride kruising volgt de overerving van twee eigenschappen tegelijk (twee genen op verschillende chromosoomparen). De klassieke dihybride kruising is die van twee dubbel-heterozygoten: AaBb × AaBb. Omdat de twee genen op verschillende chromosoomparen liggen, worden ze bij de meiose onafhankelijk van elkaar verdeeld (de tweede wet van Mendel, de onafhankelijkheidswet): het allel dat een gameet voor het ene gen krijgt, staat los van welk allel ze voor het andere gen krijgt.

Een dubbel-heterozygoot AaBb maakt daardoor vier soorten gameten, elk met kans 1/4: AB, Ab, aB en ab. In een 4×4 Punnett-vierkant leveren twee zulke ouders 16 combinaties op (afbeelding 3). Wie de fenotypen telt (bij volledige dominantie voor beide genen) vindt de kenmerkende dihybride verhouding: 9 met beide dominante kenmerken, 3 met alleen het eerste dominante, 3 met alleen het tweede dominante, en 1 met beide recessieve kenmerken — de 9 : 3 : 3 : 1-verhouding.

Deze 9:3:3:1-verhouding is de uitkomst van twee onafhankelijke 3:1-verhoudingen die met elkaar worden gecombineerd. Voor elk gen apart geldt immers 3 dominant : 1 recessief; door onafhankelijkheid is de kans op een combinatie het product van de afzonderlijke kansen. Zo is de kans op „beide dominant” gelijk aan 3/4 × 3/4 = 9/16, en op „beide recessief” 1/4 × 1/4 = 1/16. Deze productregel is vaak sneller dan het volledige 4×4-vierkant.

De onafhankelijke verdeling geldt alleen als de twee genen op verschillende chromosoomparen liggen. Liggen twee genen dicht bij elkaar op hetzelfde chromosoom (gekoppelde genen), dan worden ze juist vaak samen doorgegeven en wijkt de verhouding af van 9:3:3:1 — tenzij crossing-over hen scheidt. Voor de examenstof reken je doorgaans met onafhankelijke genen, maar het besef dat koppeling de verhouding verstoort, hoort bij een volledig begrip van de dihybride kruising.

Uitgewerkt voorbeeld

Aantallen bij een dihybride kruising

Uit RrLl × RrLl (rood R dominant over wit r; lang L dominant over kort l) komen 320 nakomelingen. Bereken de verwachte aantallen per fenotype.

Verhouding opstellen
De dihybride verhouding is 9 rood-lang : 3 rood-kort : 3 wit-lang : 1 wit-kort, samen 16 delen.
Deel per zestiende
320 ÷ 16 = 20 nakomelingen per deel.
$\dfrac{320}{16} = 20$
Aantallen berekenen
9×20 = 180 rood-lang; 3×20 = 60 rood-kort; 3×20 = 60 wit-lang; 1×20 = 20 wit-kort.

Resultaat: Naar verwachting 180 rood-lang, 60 rood-kort, 60 wit-lang en 20 wit-kort (samen 320).

Veelgemaakte fouten

Bij een dubbel-heterozygoot te weinig gameten opstellen; AaBb maakt vier soorten gameten (AB, Ab, aB, ab).
De productregel verkeerd toepassen: de kans op twee onafhankelijke kenmerken is het product, niet de som, van de afzonderlijke kansen.

Actieve herhaling

Bij een plant is rood (R) dominant over wit (r) en lang (L) over kort (l). Uit de kruising RrLl × RrLl komen 320 nakomelingen. Bereken hoeveel er naar verwachting rood-en-lang, rood-en-kort, wit-en-lang en wit-en-kort zijn.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — dihybride kruising (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Geslachtsgebonden overerving en stambomen#

VerdiepinggeslachtschromosomenX-gebondenstamboomdrager

Stamboom van een X-gebonden recessief kenmerk

Afb. 4Afb. 4 — Stamboom: uit twee niet-aangedane ouders komt een aangedane zoon voort — passend bij een X-gebonden recessief kenmerk via een draagster (moeder).

Niet alle genen liggen op gewone chromosomen (autosomen); sommige liggen op de geslachtschromosomen X en Y. De mens heeft naast 22 paar autosomen één paar geslachtschromosomen: vrouwen XX, mannen XY. Een gen op het X-chromosoom erft geslachtsgebonden over (X-gebonden). Dat heeft belangrijke gevolgen, doordat mannen maar één X-chromosoom hebben en vrouwen twee. Bekende X-gebonden recessieve kenmerken bij de mens zijn kleurenblindheid en hemofilie.

Bij een X-gebonden recessieve eigenschap komt het recessieve allel bij mannen al tot uiting als het op hun enige X-chromosoom aanwezig is: zij hebben immers geen tweede X met een dominant allel dat het kan „overstemmen”. Vrouwen daarentegen zijn pas aangedaan als beide X-chromosomen het recessieve allel dragen; met één recessief allel zijn ze draagster (uiterlijk niet aangedaan, maar het allel wordt wel doorgegeven). Daardoor komen X-gebonden recessieve aandoeningen veel vaker bij mannen dan bij vrouwen voor — een typisch herkenningspunt.

Een stamboom is een schema waarmee je de overerving in een familie volgt: vierkanten stellen mannen voor, cirkels vrouwen, en een ingevuld (gekleurd) symbool geeft aan dat de persoon het kenmerk vertoont (afbeelding 4). Horizontale lijnen verbinden partners, verticale lijnen leiden naar hun kinderen. Door de stamboom te analyseren, leid je af of een kenmerk dominant of recessief is en of het autosomaal of geslachtsgebonden overerft. Twee ongetroffen ouders met een aangedaan kind wijzen bijvoorbeeld op een recessief kenmerk.

Bij het analyseren gebruik je enkele vuistregels. Verschijnt een kenmerk uit twee gezonde ouders, dan is het recessief. Komt een recessief kenmerk vooral bij mannen voor en „springt” het via draagsters over generaties, dan wijst dat op X-gebonden overerving. Bij het oplossen noteer je de genotypen met de X en Y erbij (bijvoorbeeld X^A X^a voor een draagster) en stel je vervolgens een kruisingsschema op om de kansen voor de kinderen te berekenen, afzonderlijk voor zoons en dochters.

Uitgewerkt voorbeeld

Kansen bij X-gebonden overerving

Een draagster X^A X^a krijgt kinderen met een niet-kleurenblinde man X^A Y (kleurenblindheid X-gebonden recessief, a). Bereken de kans op een kleurenblinde zoon en op een kleurenblinde dochter.

Gameten
De moeder maakt eicellen X^A en X^a (elk 1/2); de vader maakt zaadcellen X^A en Y (elk 1/2).
Zoons (kregen Y van de vader)
Een zoon krijgt X van de moeder: X^A Y (niet kleurenblind) of X^a Y (kleurenblind), elk kans 1/2. Onder de zoons is dus de helft kleurenblind.
Dochters (kregen X^A van de vader)
Een dochter krijgt X^A van de vader plus X^A of X^a van de moeder: X^A X^A of X^A X^a. Beide zijn niet kleurenblind; een dochter is nooit kleurenblind.

Resultaat: Van de zoons is 1/2 kleurenblind; geen enkele dochter is kleurenblind (dochters zijn hooguit draagster).

Veelgemaakte fouten

Vergeten dat een man voor een X-gebonden gen maar één allel heeft; hij is nooit „drager” van een X-gebonden recessief kenmerk zonder het te vertonen.
De kansen voor zoons en dochters op één hoop gooien; bij geslachtsgebonden overerving verschillen die en moet je ze apart berekenen.

Actieve herhaling

Kleurenblindheid is X-gebonden recessief. Een niet-kleurenblinde draagster (X^A X^a) krijgt kinderen met een niet-kleurenblinde man (X^A Y). Bereken de kans op een kleurenblinde zoon en op een kleurenblinde dochter.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — geslachtsgebonden overerving (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Afwijkende overervingspatronen#

Verdiepingcodominantieintermediaire overervingmultiple allelenbloedgroepen ABO

Genotypen en bloedgroepen in het ABO-systeem

Afb. 5Afb. 5 — Het ABO-systeem: I^A en I^B zijn codominant en beide dominant over i; de combinaties geven de bloedgroepen A, B, AB en O.

Niet elke eigenschap erft over volgens de eenvoudige „volledige dominantie” van Mendel; er bestaan afwijkende patronen die je moet herkennen. Bij intermediaire overerving (onvolledige dominantie) is de heterozygoot een tussenvorm van de twee homozygoten. Kruis je bijvoorbeeld een rode (RR) met een witte (ww) bloem en zijn de allelen intermediair, dan zijn de heterozygoten (Rw) roze — een mengvorm. Bij een kruising van twee roze bloemen ontstaat dan een fenotypeverhouding 1 rood : 2 roze : 1 wit, gelijk aan de genotypeverhouding, omdat elk genotype een eigen fenotype heeft.

Bij codominantie komen beide allelen in de heterozygoot volledig en náást elkaar tot uiting — er ontstaat geen mengvorm, maar beide kenmerken zijn tegelijk zichtbaar. Een schoolvoorbeeld zijn de bloedgroepallelen: iemand met allelen voor zowel A als B heeft bloedgroep AB, waarbij zowel het A- als het B-kenmerk aanwezig is. Codominantie verschil je van intermediaire overerving door de vraag: mengen de kenmerken (intermediair) of zijn ze beide apart zichtbaar (codominant)?

Sommige genen hebben meer dan twee allelen in de populatie — multiple allelen — al bezit elk individu er nog steeds maar twee. Het bekendste voorbeeld is het ABO-bloedgroepensysteem met drie allelen: I^A, I^B en i (afbeelding 5). De allelen I^A en I^B zijn onderling codominant en beide dominant over i (dat recessief is). Zo levert de combinatie van deze drie allelen vier bloedgroepen op: A, B, AB en O, elk horend bij bepaalde genotypen.

Met deze regels leid je de bloedgroepen af. Bloedgroep A hoort bij I^A I^A of I^A i; bloedgroep B bij I^B I^B of I^B i; bloedgroep AB bij I^A I^B (codominantie); en bloedgroep O uitsluitend bij i i (homozygoot recessief). Bij een kruising stel je, net als bij een gewone kruising, de gameten en het Punnett-vierkant op, maar houd je rekening met de codominantie en de recessiviteit van i. Zo kunnen ouders met de bloedgroepen A en B samen kinderen met álle vier de bloedgroepen krijgen — een geliefd examenvoorbeeld.

Uitgewerkt voorbeeld

Bloedgroepen van de kinderen bepalen

Een vader met bloedgroep A (I^A i) en een moeder met bloedgroep B (I^B i) krijgen kinderen. Welke bloedgroepen zijn mogelijk en met welke kansen?

Gameten
De vader I^A i maakt de gameten I^A en i; de moeder I^B i maakt I^B en i (elk 1/2).
Punnett-vierkant
De combinaties zijn I^A I^B, I^A i, I^B i en i i, elk met kans 1/4.
Bloedgroepen bepalen
I^A I^B = AB, I^A i = A, I^B i = B, i i = O.

Resultaat: De kinderen kunnen bloedgroep AB, A, B of O hebben, elk met kans 1/4.

Veelgemaakte fouten

Codominantie en intermediaire overerving verwarren: bij intermediair mengen de kenmerken (roze), bij codominant zijn beide apart zichtbaar (AB).
Denken dat één individu meer dan twee allelen kan bezitten; bij multiple allelen zijn er meerdere allelen in de populatie, maar elk individu heeft er twee.

Actieve herhaling

Een vader met bloedgroep A (genotype I^A i) en een moeder met bloedgroep B (genotype I^B i) krijgen kinderen. Bepaal welke bloedgroepen hun kinderen kunnen hebben en met welke kansen.

Actief ophalen

Haal de kernpunten op — onthul ze daarna.

Bronnen: Examenprogramma biologie VWO — codominantie en multiple allelen (College voor Toetsen en Examens (CvTE))

Referenties en bronnen

Bronnen

College voor Toetsen en Examens (CvTE)

Examenprogramma biologie VWO — genotype en fenotype

Erfelijkheid: kruisingen en overerving

Kernpunten

Fenotype uit genotype afleiden

Kernpunten

Kruising van twee heterozygoten

Kernpunten

Aantallen bij een dihybride kruising

Kernpunten

Kansen bij X-gebonden overerving

Kernpunten

Bloedgroepen van de kinderen bepalen

Bronnen

Erfelijkheid: kruisingen en overerving

Kernpunten

Fenotype uit genotype afleiden

Kernpunten

Kruising van twee heterozygoten

Kernpunten

Aantallen bij een dihybride kruising

Kernpunten

Kansen bij X-gebonden overerving

Kernpunten

Bloedgroepen van de kinderen bepalen

Bronnen