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Evolution — Faktoren, Artbildung und Stammbäume

Evolutionsfaktoren (Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift, Migration), Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, Artbildung (allopatrisch und sympatrisch) sowie Belege und Methoden der Phylogenetik.

6Abschnitteca. 24Min Lesezeit3KompetenzenNiveauStandard 4 · Vertiefung 2Stand 06/2026

T·0777 / 10

Prüfungsprofil

KMK-Bio-F4 · System: Populationen als evolutionäre Einheiten beschreibenKMK-Bio-E2 · Erkenntnisgewinnung: Belege aus Paläontologie, Morphologie, Molekulargenetik integrierenKMK-Bio-B1 · Bewertung: Schöpfungsglaube und Evolutionstheorie unterscheiden

Operatoren:beschreibenerklärenanalysierenbeurteilenerörtern

grundlegendes Niveau

gA: Darwin-Wallace-Prinzip, fünf Evolutionsfaktoren, Hardy-Weinberg-Bedingungen, Artbegriff (biologisch).

erhöhtes Niveau

eA: Synthetische Evolutionstheorie, Selektionstypen (stabilisierend, gerichtet, disruptiv), Gendrift in kleinen Populationen, molekulare Uhr und Koaleszenz.

Tiefe

Schrift

Inhalt · 6 Abschnitte

Evolution — Faktoren, Artbildung und Stammbäume

Evolutionsfaktoren und Hardy-Weinberg#

StandardKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Hardy-Weinberg — Genotypfrequenzen

Abb. 1Genotypfrequenzen in Abhängigkeit von der Allelfrequenz p: AA = p² und aa = q² sind Parabeln, die Heterozygoten Aa = 2pq erreichen ihr Maximum von 0,5 gerade bei p = 0,5.

Charles Darwin formulierte 1859 in „On the Origin of Species" — zeitgleich und unabhängig auch Alfred Russel Wallace — das Grundprinzip der Evolution durch natürliche Selektion: Innerhalb einer Art gibt es vererbbare Variation, es werden mehr Nachkommen geboren, als überleben können, und diejenigen mit den im jeweiligen Umfeld vorteilhaftesten Merkmalen pflanzen sich erfolgreicher fort. Darwin kannte die Vererbungsregeln noch nicht; erst die synthetische Evolutionstheorie des 20. Jahrhunderts verband seine Selektionslehre mit der Genetik. Heute betrachtet man Evolution als Veränderung der Allelfrequenzen einer Population über Generationen — die Population, nicht das Einzelindividuum, ist die Einheit der Evolution.

Den Rohstoff der Evolution liefern Mutation und Rekombination. Mutationen sind zufällige, ungerichtete Veränderungen der DNA und die einzige Quelle wirklich neuer Allele — sie entstehen unabhängig davon, ob sie nützen oder schaden, und sind keine „zielgerichtete Anpassung". Die Rekombination (durch Crossing-over in der Meiose und durch die Neukombination der Chromosomen bei der sexuellen Fortpflanzung) erzeugt keine neuen Allele, mischt aber die vorhandenen zu stets neuen Kombinationen und vervielfacht so die genetische Variabilität, an der die übrigen Faktoren ansetzen.

Die natürliche Selektion ist der einzige gerichtete Evolutionsfaktor. Sie wirkt am Phänotyp: Träger vorteilhafter Merkmale hinterlassen relativ mehr Nachkommen, wodurch sich die zugrunde liegenden Allele in der Population anreichern. Das Maß dafür ist die Fitness — der relative Fortpflanzungserfolg eines Genotyps, nicht etwa „körperliche Stärke". Nach der Wirkung auf die Merkmalsverteilung unterscheidet man die stabilisierende Selektion (die Extreme werden benachteiligt, der Mittelwert bevorzugt — z. B. das menschliche Geburtsgewicht), die gerichtete Selektion (ein Rand wird bevorzugt und der Mittelwert verschiebt sich — z. B. der Industriemelanismus des Birkenspanners) und die disruptive Selektion (beide Extreme werden bevorzugt, die Mitte benachteiligt — mit Potenzial zur Aufspaltung und Artbildung).

Die Gendrift ist die zufällige Veränderung von Allelfrequenzen von Generation zu Generation — ein reiner Stichprobeneffekt, der nichts mit Anpassung zu tun hat und damit das genaue Gegenstück zur gerichteten Selektion bildet. In großen Populationen mittelt sich der Zufall heraus; in kleinen Populationen aber kann er Allele rein zufällig häufiger machen oder ganz verschwinden lassen. Zwei Sonderfälle sind besonders folgenreich: der Flaschenhalseffekt (eine Katastrophe reduziert die Population drastisch, die wenigen Überlebenden tragen nur einen zufälligen Ausschnitt der Allele) und der Gründereffekt (wenige Individuen besiedeln ein neues Gebiet und nehmen nur einen Teil des Genpools mit).

Die Migration (Genfluss) ist der Austausch von Allelen zwischen Populationen durch zu- oder abwandernde Individuen. Sie gleicht die Allelfrequenzen benachbarter Populationen einander an und wirkt damit der Auseinanderentwicklung entgegen — fehlender Genfluss (Isolation) ist umgekehrt eine Voraussetzung der Artbildung.

Um zu erkennen, ob in einer Population überhaupt Evolution stattfindet, braucht man einen Nullzustand. Das liefert das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (1908): Bei einem Genort mit den Allelen A (Frequenz p) und a (Frequenz q, mit p + q = 1) verteilen sich die Genotypen auf p² (AA) + 2pq (Aa) + q² (aa) = 1. Dieses Gleichgewicht stellt sich aber nur unter idealen Bedingungen ein und bleibt nur dann konstant: sehr große Population, zufällige Paarung (Panmixie) und keine Mutation, Selektion, Drift oder Migration. Da diese Bedingungen real nie alle erfüllt sind, ist das HW-Gleichgewicht ein Modell und eine Nullhypothese — weicht eine reale Population von ihm ab, wirkt mindestens ein Evolutionsfaktor.

Eine eigene Triebkraft beschrieb Darwin 1871 mit der sexuellen Selektion: Manche Merkmale setzen sich durch, weil sie den Fortpflanzungserfolg steigern, selbst wenn sie das Überleben erschweren. Das Pfauenrad etwa macht das Männchen auffälliger und unbeweglicher, signalisiert aber Qualität und wird von den Weibchen bevorzugt. Sexuelle Selektion erklärt so geschlechtsspezifische Schmuck- und Waffenmerkmale und ist von der natürlichen Selektion abzugrenzen — hier zählt Fortpflanzung, dort Überleben.

p^{2} + 2pq + q^{2} = 1,\quad p + q = 1

Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

Gleichgewicht der Allelfrequenzen einer großen, panmiktischen Population ohne Selektion, Mutation, Migration und Drift.

s = 1 - \dfrac{w}{w_{\max}}

Selektionskoeffizient

w — Fitness des betrachteten Genotyps, w_max — Fitness des am besten angepassten Genotyps.

Evolutionsfaktoren — Übersicht

Abb. 2Mutation liefert Variabilität, Rekombination mischt; Selektion, Gendrift und Migration verändern Allelfrequenzen.

Musterlösung

Hardy-Weinberg — Albinismus

In einer Population treten 1 von 10 000 Menschen als Albinos (aa) auf. Berechnen Sie die Allelfrequenzen p, q und den Anteil heterozygoter Träger.

Schritt 1 — q² aus Phänotyp
Da Albinismus rezessiv ist, entspricht der Anteil der Betroffenen genau q².
$q^{2} = \dfrac{1}{10\,000} = 0{,}0001$
Schritt 2 — q durch Wurzelziehen
Die Allelfrequenz des rezessiven Allels ergibt sich aus q = √q².
$q = \sqrt{0{,}0001} = 0{,}01$
Schritt 3 — p aus Normierung
Wegen p + q = 1 folgt unmittelbar p = 1 − q.
$p = 1 - 0{,}01 = 0{,}99$
Schritt 4 — Anteil 2pq
Heterozygote Träger sind aufgrund der Binomialformel 2pq.
$2pq = 2 \cdot 0{,}99 \cdot 0{,}01 \approx 0{,}0198$
Schritt 5 — Interpretation
Rund 1,98 % der Bevölkerung sind heterozygote Träger — fast 200-mal mehr Menschen tragen das Allel, als phänotypisch sichtbar sind. Das erklärt, warum scheinbar verschwundene rezessive Erbkrankheiten dennoch auftreten.

Ergebnis: p ≈ 0,99; q ≈ 0,01; etwa 1,98 % heterozygote Träger.

Musterlösung

Selektionsdruck quantifizieren — Industriemelanismus

Beim Birkenspanner besitzt die helle Form in einem rußbelasteten Wald eine relative Fitness von w = 0,8 gegenüber der dunklen Form (w_max = 1,0). Bestimmen Sie den Selektionskoeffizienten und beurteilen Sie die Richtung der Selektion.

Schritt 1 — Formel anwenden
Setze die relative Fitness in die Definition des Selektionskoeffizienten ein.
$s = 1 - \dfrac{w}{w_{\max}} = 1 - \dfrac{0{,}8}{1{,}0}$
Schritt 2 — Ausrechnen
Der Bruch ergibt 0,8; die Differenz liefert den Koeffizienten.
$s = 1 - 0{,}8 = 0{,}2$
Schritt 3 — Bedeutung von s
Ein Selektionskoeffizient von s = 0,2 bedeutet, dass die helle Form pro Generation 20 % weniger zur nächsten Generation beiträgt als die dunkle Form.
Schritt 4 — Richtung der Selektion
Da die dunkle, getarnte Form auf rußgeschwärzter Rinde seltener gefressen wird, wirkt gerichtete Selektion zugunsten des dunklen Allels — die dunkle Form breitet sich aus.
Schritt 5 — Interpretation
Nach dem Rückgang der Luftverschmutzung kehrte sich der Selektionsdruck um (helle Form wieder begünstigt). Das dokumentiert Selektion als gerichteten, umweltabhängigen Prozess in Echtzeit.

Ergebnis: s = 0,2; gerichtete Selektion begünstigt die dunkle Form um 20 % pro Generation (Industriemelanismus).

Typische Fehler

Mutation wird als „zielgerichtete Anpassung" beschrieben — sie ist ungerichtet.
Hardy-Weinberg-Bedingungen werden bei realen Populationen vorausgesetzt — es ist ein Modell.
Gendrift und Selektion gleichgesetzt.
Fitness mit „körperlicher Stärke" verwechselt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht als Nullhypothese in Populationsgenetik und erklären Sie, warum viele menschliche Genorte mit niedriger Mutationsrate zumindest näherungsweise im HW-Gleichgewicht stehen.

Aktive Wiederholung

Berechnen Sie die Allelfrequenzen p und q sowie den Konduktoranteil 2pq, wenn Albinismus (autosomal-rezessiv) bei 1 von 10 000 Menschen auftritt.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Artbildung, Stammbäume und Belege#

StandardKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Bevor man Artbildung verstehen kann, muss man festlegen, was eine Art ist. Der biologische Artbegriff (Ernst Mayr 1942) definiert eine Art als Fortpflanzungsgemeinschaft: eine Gruppe von Populationen, deren Individuen sich unter natürlichen Bedingungen tatsächlich oder potenziell miteinander fruchtbar fortpflanzen und von anderen solchen Gruppen reproduktiv isoliert sind. Das entscheidende Kriterium ist also nicht die Ähnlichkeit, sondern die reproduktive Isolation. Der Begriff stößt an Grenzen bei Fossilien, bei sich nur ungeschlechtlich fortpflanzenden Arten und bei Ringarten — hier helfen ergänzende Artkonzepte.

Artbildung (Speziation) bedeutet, dass aus einer Art zwei reproduktiv getrennte Arten hervorgehen. Der häufigste Weg ist die allopatrische Artbildung: Eine geografische Barriere (Gebirge, Meer, Fluss) trennt eine Population in zwei, die sich ohne Genfluss durch Mutation, Selektion und Drift unabhängig auseinanderentwickeln. Wird die Trennung lange genug aufrechterhalten, sind die beiden Populationen schließlich auch bei erneutem Kontakt reproduktiv isoliert — sie sind getrennte Arten. Das Lehrbuchbeispiel sind Darwins Finken auf den Galápagos-Inseln, deren Schnäbel sich an unterschiedliche Nahrung anpassten (adaptive Radiation).

Seltener und schwerer nachzuweisen ist die sympatrische Artbildung, die ohne räumliche Trennung im selben Gebiet abläuft. Bei Pflanzen geschieht dies häufig schlagartig durch Polyploidie: Eine Verdopplung des Chromosomensatzes macht die polyploiden Nachkommen mit den diploiden Eltern auf einen Schlag kreuzungsunfähig. Bei Tieren kann eine Spezialisierung auf verschiedene ökologische Nischen oder Wirtspflanzen zur Aufspaltung führen. Sympatrische Artbildung ist also ein Sonderfall — der Regelweg bleibt die allopatrische.

Damit zwei Formen getrennte Arten bleiben, müssen Isolationsmechanismen die Vermischung verhindern. Präzygotische Barrieren wirken vor der Befruchtung: zeitliche Isolation (unterschiedliche Paarungszeiten), ethologische Isolation (verschiedene Balzrituale, die nicht „verstanden" werden), ökologische und mechanische Isolation. Postzygotische Barrieren wirken nach der Befruchtung: Die Hybriden sind nicht lebensfähig oder, wie das Maultier aus Pferd und Esel, steril. Beide Klassen sichern gemeinsam die reproduktive Trennung.

Dass Arten überhaupt eine gemeinsame Abstammung haben, belegt eine ineinandergreifende Kette von Indizien: die Paläontologie (Fossilien und Übergangsformen wie Archaeopteryx zwischen Reptil und Vogel), die vergleichende Anatomie (Homologie gleicher Grundbaupläne gegenüber Analogie gleicher Funktion bei verschiedener Herkunft), die Embryologie (die Ähnlichkeit früher Embryonalstadien nach den von-Baer-Regeln — Ernst Haeckels „biogenetisches Grundgesetz" gilt in seiner starken Form heute als überholt) und vor allem die Molekulargenetik (DNA- und Proteinsequenzvergleiche, molekulare Uhr). Erst die Kombination mehrerer Belegtypen macht eine Stammesgeschichte überzeugend.

Verwandtschaft wird heute über eine Merkmalsmatrix in Stammbäume (Kladogramme) übersetzt. Die Kladistik (Hennig) gruppiert Arten nach gemeinsam abgeleiteten, also erst beim letzten gemeinsamen Vorfahren neu entstandenen Merkmalen — den Synapomorphien. Nur diese liefern phylogenetische Information; ursprüngliche Merkmale (Symplesiomorphien) und unabhängig erworbene Ähnlichkeiten taugen dafür nicht. Ein gültiges Taxon soll monophyletisch sein, also einen Vorfahren mit allen seinen Nachkommen umfassen.

Schließlich muss man zwei gegenläufige Prozesse unterscheiden. Bei der Divergenz entwickeln sich gemeinsame Ausgangsstrukturen unter verschiedenen Bedingungen auseinander und werden zu Homologien (z. B. die Wirbeltierextremität als Arm, Flügel, Flosse). Bei der Konvergenz führen ähnliche Umweltbedingungen bei nicht näher verwandten Arten zu äußerlich ähnlichen Lösungen — den Analogien (z. B. die Flügel von Insekt und Vogel). Konvergenzen täuschen Verwandtschaft nur vor und müssen mit den Homologiekriterien entlarvt werden.

Typische Fehler

Analogie und Homologie vertauscht.
Artbildung wird mit einzelnem Mutationsereignis erklärt — sie ist ein Populationsprozess.
Stammbäume werden als Zielgerichtetheit interpretiert („höhere Tiere").
Prä- und postzygotische Isolationsmechanismen werden vertauscht — Hybridsterilität (z. B. Maultier) ist postzygotisch.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die molekulare Uhr, ihre Kalibrierung über Fossilien und ihre Limitationen (Rate Heterogeneity, Sättigung von Substitutionen).

Aktive Wiederholung

Erläutern Sie allopatrische Artbildung am Beispiel der Darwinfinken und beurteilen Sie, warum molekulare Stammbäume klassische morphologische teilweise korrigieren.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Humanevolution und kulturelle Evolution#

VertiefungKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Auch der Mensch ist ein Produkt der Evolution, und sein Stammbaum ist gut belegt. Vereinfacht führt die Linie von den australopithecinen Vormenschen (z. B. Australopithecus afarensis, „Lucy") über Homo habilis und Homo erectus zu den späten Vertretern Homo neanderthalensis und Homo sapiens. Entscheidend ist das Bild dahinter: Dies ist keine Leiter und keine gerade Kette „vom Affen zum Menschen", sondern ein verzweigter Busch, in dem mehrere Menschenarten gleichzeitig nebeneinander existierten und nur eine — Homo sapiens — bis heute überlebt hat.

Für die Herkunft des modernen Menschen ist die Out-of-Africa-Theorie heute am besten gestützt: Homo sapiens entstand vor etwa 300 000 Jahren in Afrika und breitete sich erst vor rund 60 000–70 000 Jahren über die übrige Welt aus, wobei er ältere Menschenformen ablöste. Belege liefern Fossilien, vor allem aber die vergleichende Analyse heutiger und alter DNA, deren Vielfalt in Afrika am größten ist.

Die Paläogenetik hat das Bild verfeinert. Aus fossilen Knochen lässt sich heute alte DNA gewinnen und sequenzieren; so zeigte sich, dass sich Homo sapiens auf seiner Wanderung mit Neandertalern und Denisovanern vermischte. In den Genomen heutiger nicht-afrikanischer Bevölkerungen stecken daher noch etwa 1–4 % Neandertaler-Erbgut — ein direkter molekularer Beleg für vergangene Hybridisierung. Wichtig ist die korrekte Verwandtschaft: Der Neandertaler war nicht unser Vorfahr, sondern eine eng verwandte Schwesterart mit gemeinsamem Vorfahren.

Ein Schlüsselmerkmal der Menschwerdung ist der aufrechte Gang (Bipedie). Er hinterlässt klare Skelettmerkmale: das Hinterhauptsloch (Foramen magnum) wandert in die Schädelbasis, die Wirbelsäule wird doppel-S-förmig, das Becken wird kurz und schüsselförmig, und das Bein wird zum X-Bein gestellt. Diese Merkmale erlauben es, an einem Fund die Fortbewegungsweise zu beurteilen. Bemerkenswert ist die zeitliche Reihenfolge: Der aufrechte Gang (schon bei Australopithecus) war deutlich früher da als das starke Gehirnwachstum — Bipedie ist also nicht Folge des großen Gehirns.

Erst später setzte die starke Vergrößerung des Gehirns ein, gemessen am Encephalisationsquotienten (Hirngröße relativ zur Körpergröße). Sie geht mit zunehmendem Werkzeuggebrauch und schließlich mit Sprache einher; das Gen FOXP2 etwa ist für die Sprachfähigkeit bedeutsam. Diese Merkmale verstärkten sich wechselseitig und ermöglichten die kulturelle Lebensweise des Menschen.

Beim Menschen überlagert die kulturelle Evolution die biologische. Wissen, Sprache und Technik werden nicht über die Gene, sondern durch Lernen und Lehren weitergegeben — erworbene Inhalte vererben sich kulturell (ein „lamarckscher" Zug, der für die biologische Evolution gerade nicht gilt) und entwickeln sich um ein Vielfaches schneller. Kulturelle Evolution ersetzt die biologische aber nicht, sondern ergänzt sie; beide wirken zusammen (Gen-Kultur-Koevolution, etwa bei der Laktosetoleranz nach Beginn der Viehhaltung).

Typische Fehler

Homo neanderthalensis als „Vorfahr" des Homo sapiens dargestellt — beide sind Schwesterarten mit gemeinsamem Vorfahren.
Mensch als „Krone der Evolution" — biologisch existiert keine Hierarchie, nur Anpassung an Umwelten.
Der Hominidenstammbaum wird als lineare Kette („vom Affen zum Menschen") gezeichnet, obwohl mehrere Arten zeitgleich nebeneinander existierten (verzweigter Busch statt Leiter).
Bipedie wird als Folge des Großhirnwachstums gedeutet — tatsächlich war der aufrechte Gang (Australopithecus) deutlich früher als die starke Encephalisation.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Verhältnis biologischer und kultureller Evolution mit Bezug zu Dual-Inheritance-Theorie.

Aktive Wiederholung

Beurteilen Sie die Bedeutung paläogenetischer Analysen (Pääbo, Nobelpreis 2022) für die Rekonstruktion der Humanevolution.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 2022 — Genome ausgestorbener Homininen und menschliche Evolution (Svante Pääbo) (Nobel Foundation)

Selektionstypen und Fitness quantitativ#

StandardKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung

Abb. 3Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete verschiebt ihn, disruptive begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung). Gestrichelt: Ausgangsverteilung, durchgezogen: nach Selektion.

Um Selektion nicht nur zu beschreiben, sondern zu quantifizieren, präzisiert man zunächst den Fitnessbegriff. Die (absolute) Fitness ist der Fortpflanzungserfolg eines Genotyps, also die Zahl seiner zur Fortpflanzung gelangenden Nachkommen. Für Vergleiche rechnet man mit der relativen Fitness w, indem man alle Werte auf den erfolgreichsten Genotyp normiert, dem man w = 1 zuweist. Fitness ist damit immer eine relative Größe und meint Fortpflanzungserfolg, nicht „körperliche Stärke".

Die Stärke der Selektion gegen einen Genotyp misst der Selektionskoeffizient s = 1 − w (bei auf w_max = 1 normierten Werten). s = 0 bedeutet keine Benachteiligung (volle relative Fitness), s = 1 bedeutet völlige Selektion (kein Fortpflanzungserfolg, w = 0). Eine relative Fitness von w = 0,8 entspricht also s = 0,2 — der Genotyp hinterlässt 20 % weniger Nachkommen als der beste. Die Verwechslung s = w ist ein klassischer Rechenfehler; richtig ist s = 1 − w.

Die stabilisierende Selektion bevorzugt die Träger mittlerer Merkmalsausprägung und benachteiligt beide Extreme. Im Verteilungsdiagramm wird die Glockenkurve schmaler und höher: Die Varianz nimmt ab, der Mittelwert bleibt. Lehrbuchbeispiel ist das menschliche Geburtsgewicht — sehr leichte und sehr schwere Neugeborene haben (historisch) eine geringere Überlebenschance, das mittlere Gewicht ist optimal.

Die gerichtete Selektion bevorzugt einen Rand der Verteilung; dadurch verschiebt sich der gesamte Mittelwert in diese Richtung. Das berühmteste Beispiel ist der Industriemelanismus des Birkenspanners: Mit der Rußschwärzung der Baumrinde während der Industrialisierung wurden dunkle Falter besser getarnt und nahmen rasch zu, mit sauberer Luft kehrte sich der Trend um — Evolution in menschlich überschaubarer Zeit. Auch die Ausbreitung von Antibiotikaresistenzen ist gerichtete Selektion in Aktion.

Die disruptive (aufspaltende) Selektion benachteiligt die Mitte und begünstigt beide Extreme. Die Verteilung wird zweigipfelig, die Population spaltet sich in zwei Formen — bleibt diese Aufspaltung bestehen und entsteht reproduktive Isolation, kann daraus langfristig Artbildung werden. Die drei Selektionstypen lassen sich an einem Verteilungsdiagramm sicher unterscheiden, was ein häufiger Auswertungsauftrag ist.

Bei aller Quantifizierung gilt der Grundsatz: Der Selektionsdruck wirkt am Phänotyp, verändert aber über den Fortpflanzungserfolg die Allelfrequenzen im Genpool. Wie stark eine Population auf einen Selektionsdruck reagieren kann, hängt entscheidend von der vorhandenen genetischen Variabilität ab — ohne erbliche Variation kann Selektion nichts bewirken. Selektion ist dabei kein zielgerichteter „Wille zur Anpassung", sondern das statistische Ergebnis unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgs.

s = 1 - \dfrac{w}{w_{\max}}

Selektionskoeffizient

w — Fitness des betrachteten Genotyps, w_max — Fitness des am besten angepassten Genotyps.

Evolutionsfaktoren — Übersicht

Abb. 4Mutation liefert Variabilität, Rekombination mischt; Selektion, Gendrift und Migration verändern Allelfrequenzen.

Musterlösung

Selektionsdruck quantifizieren — Industriemelanismus

Schritt 1 — Formel anwenden
Setze die relative Fitness in die Definition des Selektionskoeffizienten ein.
$s = 1 - \dfrac{w}{w_{\max}} = 1 - \dfrac{0{,}8}{1{,}0}$
Schritt 2 — Ausrechnen
Der Bruch ergibt 0,8; die Differenz liefert den Koeffizienten.
$s = 1 - 0{,}8 = 0{,}2$
Schritt 3 — Bedeutung von s
Ein Selektionskoeffizient von s = 0,2 bedeutet, dass die helle Form pro Generation 20 % weniger zur nächsten Generation beiträgt als die dunkle Form.
Schritt 4 — Richtung der Selektion
Da die dunkle, getarnte Form auf rußgeschwärzter Rinde seltener gefressen wird, wirkt gerichtete Selektion zugunsten des dunklen Allels — die dunkle Form breitet sich aus.
Schritt 5 — Interpretation
Nach dem Rückgang der Luftverschmutzung kehrte sich der Selektionsdruck um (helle Form wieder begünstigt). Das dokumentiert Selektion als gerichteten, umweltabhängigen Prozess in Echtzeit.

Ergebnis: s = 0,2; gerichtete Selektion begünstigt die dunkle Form um 20 % pro Generation (Industriemelanismus).

Musterlösung

Selektionstyp aus einer Verteilung bestimmen

Bei einer Vogelart liegt das mittlere Gelegegewicht über Generationen stabil, während sehr leichte und sehr schwere Gelege seltener erfolgreich aufkommen. Bestimmen Sie den Selektionstyp und begründen Sie Ihre Zuordnung.

Schritt 1 — Verteilung beschreiben
Die Häufigkeitsverteilung des Merkmals bleibt symmetrisch um einen konstanten Mittelwert; die Varianz nimmt ab.
Schritt 2 — Extreme bewerten
Sehr leichte (zu wenig Reserven) und sehr schwere Gelege (zu hohe Belastung der Eltern) zeigen geringeren Fortpflanzungserfolg.
Schritt 3 — Selektionstyp zuordnen
Werden beide Extreme benachteiligt und der Mittelwert begünstigt, handelt es sich um stabilisierende Selektion.
Schritt 4 — Abgrenzung
Bei gerichteter Selektion würde sich der Mittelwert verschieben, bei disruptiver Selektion würden gerade die Extreme begünstigt (Aufspaltung der Verteilung).
Schritt 5 — Interpretation
Stabilisierende Selektion ist der häufigste Selektionstyp in konstanten Umwelten; sie reduziert die genetische Variabilität und erklärt die Konstanz vieler Merkmale (z. B. menschliches Geburtsgewicht).

Ergebnis: Stabilisierende Selektion — der Mittelwert wird begünstigt, beide Extreme benachteiligt; die Varianz sinkt.

Typische Fehler

Selektionskoeffizient und Fitness werden gleichgesetzt (s = 1 − w, nicht s = w).
Stabilisierende und gerichtete Selektion werden anhand des Diagramms verwechselt.
Disruptive Selektion wird mit zwei verschiedenen Arten statt mit einer aufspaltenden Population erklärt.
Selektion wird als zielgerichteter „Wille zur Anpassung" missverstanden.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie frequenzabhängige Selektion und balancierte Polymorphismen (Heterozygotenvorteil) als Mechanismen, die genetische Variabilität erhalten.

Aktive Wiederholung

Berechnen Sie den Selektionskoeffizienten für eine Form mit relativer Fitness w = 0,8 und beurteilen Sie aus einer gegebenen Verteilung, welcher Selektionstyp vorliegt.

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Belege der Evolution und vergleichende Methoden#

StandardKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Evolutionsfaktoren — Übersicht

Abb. 5Mutation liefert Variabilität, Rekombination mischt; Selektion, Gendrift und Migration verändern Allelfrequenzen.

Evolution lässt sich nicht im Zeitraffer beobachten, ist aber durch viele unabhängige Indizienketten gut belegt — das ist ihre wissenschaftliche Stärke. Die Paläontologie liefert mit Fossilien direkte Zeugnisse vergangenen Lebens und ihre Abfolge in den Gesteinsschichten zeigt die zeitliche Reihenfolge. Besonders aussagekräftig sind Übergangsformen (Brückentiere) wie Archaeopteryx (Reptil-Vogel) oder Tiktaalik (Fisch-Landwirbeltier), die Merkmale zweier Gruppen vereinen und so Verwandtschaftsübergänge dokumentieren.

Die vergleichende Anatomie unterscheidet zwei Arten von Ähnlichkeit. Homologe Organe stimmen im Grundbauplan überein, weil sie auf eine gemeinsame Ausgangsstruktur zurückgehen — das Paradebeispiel ist die fünfstrahlige Extremität (Pentadactylie) der Wirbeltiere, die als Arm, Flügel, Flosse oder Grabschaufel auftreten kann. Analoge Organe erfüllen dieselbe Funktion bei verschiedener Herkunft, etwa die Flügel von Insekt und Vogel. Homologie belegt Verwandtschaft, Analogie nur Anpassung an ähnliche Aufgaben.

Auch scheinbar nutzlose Strukturen sind beweiskräftig. Rudimente sind zurückgebildete, funktionslos gewordene Organe — der menschliche Wurmfortsatz oder die im Körper verborgenen Beckenknochen der Wale — und nur als evolutionäres Erbe zu erklären. Atavismen sind das gelegentliche Wiederauftreten stammesgeschichtlich alter Merkmale (z. B. zusätzliche Zitzen). Beide sind keine „sinnlosen Überbleibsel", sondern tragen eine klare evolutionäre Aussage.

Die Embryologie zeigt, dass sich verwandte Arten in frühen Embryonalstadien stark ähneln und erst später auseinanderentwickeln (von-Baer-Regeln) — ein Hinweis auf gemeinsame, konservierte Bauplaninformation. Diese Ähnlichkeit darf jedoch nicht als wörtliche „Wiederholung der Stammesgeschichte" überinterpretiert werden; Haeckels biogenetisches Grundgesetz gilt in dieser starken Form als überholt.

Den heute schärfsten Beleg liefert die Molekularbiologie. DNA- und Proteinsequenzvergleiche quantifizieren Verwandtschaft objektiv: Je weniger sich die Sequenzen homologer Gene unterscheiden, desto näher sind die Arten verwandt. Da der genetische Code und grundlegende Stoffwechselwege bei allen Lebewesen nahezu gleich sind, weisen sie zudem auf einen gemeinsamen Ursprung allen Lebens hin. Aus großen Sequenzunterschieden darf man allerdings nicht auf „höhere Entwicklung" schließen — sie bedeuten nur einen länger zurückliegenden gemeinsamen Vorfahren.

Die molekulare Uhr nutzt aus, dass sich neutrale Mutationen näherungsweise mit konstanter Rate ansammeln: Die Zahl der Sequenzunterschiede ist dann ein Maß für die seit der Aufspaltung verstrichene Zeit. Geeicht (kalibriert) wird diese Uhr über Fossilien mit bekanntem Alter. Ihre Grenzen liegen in unterschiedlichen Mutationsraten verschiedener Linien und Gene sowie in der Sättigung bei sehr alten Aufspaltungen.

Damit eine behauptete Homologie überzeugt, prüft man sie an den drei Homologiekriterien: dem Kriterium der Lage (gleiche Position im Strukturgefüge), dem Kriterium der Kontinuität (Verbindung durch Zwischenformen oder Embryonalentwicklung) und dem Kriterium der spezifischen Qualität (Übereinstimmung in besonderen Einzelheiten). Erst diese Kriterien trennen echte Homologie von zufälliger Ähnlichkeit oder Konvergenz — „sieht ähnlich aus" allein genügt nicht.

Typische Fehler

Analogie und Homologie werden vertauscht.
Rudimente werden als „nutzlose Überbleibsel" ohne evolutionäre Aussage abgetan.
Embryonale Ähnlichkeit wird als „Wiederholung der Stammesgeschichte" überinterpretiert (biogenetisches Grundgesetz in starker Form).
Aus großer Sequenzunterschiedlichkeit wird auf „höhere Entwicklung" geschlossen.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Grenzen der molekularen Uhr (Raten-Heterogenität, Sättigung von Substitutionen) und Methoden ihrer Kalibrierung.

Aktive Wiederholung

Analysieren Sie eine Sequenzunterschiedsmatrix dreier Arten und erläutern Sie, warum molekulare Daten klassische morphologische Stammbäume ergänzen und teilweise korrigieren.

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Koevolution, Mimikry und Wettrüsten#

VertiefungKMK-Bio-2.6.7biologie-evolutionvielfalt-des-lebens

Räuber-Beute-Oszillation (Lotka-Volterra)

Abb. 6Schwingung der Beute- (durchgehend) und Räuberpopulation (akzent); die Räuberkurve folgt der Beute mit einer Phasenverschiebung von etwa 90°.

Arten entwickeln sich nicht isoliert, sondern in ständiger Wechselwirkung. Koevolution bezeichnet die wechselseitige Anpassung zweier (oder mehrerer) Arten, die füreinander zu Selektionsfaktoren werden: Eine Veränderung der einen Art übt Selektionsdruck auf die andere aus und umgekehrt. Klassische Paare sind Blüte und Bestäuber, Wirt und Parasit oder Räuber und Beute. Entscheidend für die korrekte Beschreibung ist die Reziprozität — es genügt nicht, dass sich „beide ändern", die Änderungen müssen sich gegenseitig bedingen.

Vor allem antagonistische Paare geraten dabei in ein evolutionäres Wettrüsten: Jede Verbesserung der Beuteverteidigung erzeugt Selektionsdruck auf den Räuber, dessen Gegenanpassung wieder auf die Beute zurückwirkt. Weil sich beide Seiten dauernd verbessern müssen, nur um ihren relativen Stand zu halten, spricht man von der Red-Queen-Hypothese (nach der Romanfigur, die rennen muss, um auf der Stelle zu bleiben). Sie liefert zugleich eine Erklärung für den Fortbestand der sexuellen Fortpflanzung: Die ständige Neukombination der Gene hilft, Parasiten immer wieder einen Schritt voraus zu sein.

Bei der Tarnung muss man zwei Begriffe streng trennen. Die Mimese ist die Anpassung an die unbelebte Umgebung: Das Tier ahmt einen Gegenstand nach und wird dadurch „unsichtbar" — die Stabschrecke gleicht einem Zweig, manche Falter einem welken Blatt. Hier geht es um Unauffälligkeit.

Die Mimikry dagegen ist die Nachahmung eines Signals, meist eines Warnsignals. Bei der Bates´schen Mimikry ahmt eine harmlose Art das auffällige Warnkleid einer wehrhaften oder giftigen Art nach und profitiert von deren schlechtem Ruf, ohne selbst wehrhaft zu sein — etwa die harmlose Schwebfliege, die in Schwarz-Gelb an die wehrhafte Wespe erinnert. Das funktioniert nur, solange die Nachahmer selten bleiben, denn sonst lernen die Räuber, dass das Signal oft „bluff" ist.

Bei der Müller´schen Mimikry konvergieren mehrere tatsächlich wehrhafte Arten auf ein gemeinsames Warnsignal (z. B. ähnliche Warnfarben verschiedener giftiger Insekten). Da ein Räuber das Signal nur einmal lernen muss und es dann bei allen Beteiligten meidet, teilen sich die Arten die „Lernkosten" der Räuber — alle profitieren. Bates´sche und Müller´sche Mimikry unterscheiden sich also darin, ob der Nachahmer wehrlos ist (Bates) oder ebenfalls wehrhaft (Müller); ihre Verwechslung ist ein häufiger Fehler.

Koevolution mündet oft in dauerhafte Symbiosen — enge Lebensgemeinschaften zum gegenseitigen Nutzen (Mutualismus). Beispiele sind die Mykorrhiza zwischen Pilz und Pflanzenwurzel, die stickstofffixierenden Knöllchenbakterien an Leguminosen oder das Darmmikrobiom. Mutualismus (beidseitiger Nutzen) ist dabei vom Kommensalismus (einseitiger Nutzen, kein Schaden) und vom Parasitismus (Nutzen auf Kosten des anderen) zu unterscheiden.

Typische Fehler

Mimese und Mimikry werden gleichgesetzt.
Bates´sche und Müller´sche Mimikry werden vertauscht.
Koevolution wird als einseitige Anpassung einer Art beschrieben.
Symbiose wird mit Kommensalismus gleichgesetzt (beidseitiger vs. einseitiger Nutzen).

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Koevolution von Blüten und Bestäubern (z. B. Schwärmer und langspornige Orchideen, Darwins Vorhersage) als Beispiel reziproker Selektion.

Aktive Wiederholung

Erläutern Sie den Unterschied zwischen Bates´scher und Müller´scher Mimikry und beurteilen Sie die Red-Queen-Hypothese als Erklärung evolutionären Wettrüstens.

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Belege & Quellen

Quellen

Nobel Foundation

Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 2022 — Genome ausgestorbener Homininen und menschliche Evolution (Svante Pääbo)