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Verhaltensbiologie — angeborenes und erlerntes Verhalten

Klassische Ethologie nach Lorenz und Tinbergen, Lernformen (klassische und operante Konditionierung, Prägung, Einsicht), Sozialverhalten, Kommunikation und Bedeutung für evolutionsbiologische Fitness.

6 Abschnitte~22 Min Lesezeit3 KompetenzenNiveau Standard 4 · Vertiefung 2Stand 06/2026

T·0999 / 10

Prüfungsprofil

KMK-Bio-F4 · System: Verhalten als adaptive Reaktion verstehenKMK-Bio-E2 · Erkenntnisgewinnung: ethologische Experimente analysierenKMK-Bio-K3 · Kommunikation: Verhaltensweisen fachsprachlich beschreiben

Operatoren:beschreibenerklärenanalysierenbeurteilen

grundlegendes Niveau

gA: Reflex, Instinkthandlung, Schlüsselreiz, AAM, klassische und operante Konditionierung an einfachen Beispielen.

erhöhtes Niveau

eA: Tinbergens vier Fragen, ESS, Kin Selection und Hamilton-Regel, Spieltheorie (Falke-Taube), Soziobiologie.

Tiefe

Schrift

Inhalt · 6 Abschnitte

Verhaltensbiologie — angeborenes und erlerntes Verhalten

Angeborenes Verhalten — Schlüsselreize und Instinkthandlungen#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Die klassische Ethologie (Lorenz, Tinbergen, von Frisch) erklärt Verhalten zunächst aus seiner angeborenen Grundlage. Angeborenes Verhalten ist genetisch festgelegt, artspezifisch (bei allen Artgenossen gleich) und benötigt keine vorherige Erfahrung — es ist von Geburt an „fertig". Zu ihm gehören die einfachen Orientierungsreaktionen (ungerichtete Kinesen und gerichtete Taxien), die Reflexe und die komplexeren Instinkthandlungen. Der Anpassungswert liegt darin, dass lebenswichtige Reaktionen sofort und zuverlässig verfügbar sind, ohne dass das Tier sie erst erlernen muss.

Der einfachste Baustein ist der Reflex: eine unwillkürliche, schnelle und stets gleich ablaufende (stereotype) Reaktion auf einen Reiz, vermittelt durch den Reflexbogen. Man unterscheidet den monosynaptischen Eigenreflex (nur eine Synapse, sehr schnell — z. B. der Patellarsehnenreflex/Kniesehnenreflex) vom polysynaptischen Fremdreflex über mehrere Synapsen (z. B. Pupillen- oder Lidschlussreflex). Reflex und Instinkthandlung sind nicht dasselbe — der Reflex ist einfacher und starr an einen Reiz gebunden.

Komplexere angeborene Abläufe steuert das Reiz-Reaktions-Schema der Ethologie. Ein Schlüsselreiz (ein einfaches, eindeutiges Signal) wird vom angeborenen auslösenden Mechanismus (AAM) — einer neuronalen Filter- und Erkennungsstruktur — erkannt und löst die zugehörige Instinkthandlung (Erbkoordination) aus. Tinbergens Stichling-Experimente sind das Standardbeispiel: Der rote Bauch eines Rivalen löst beim Männchen Angriffsverhalten aus, und mit Attrappen ließ sich zeigen, dass allein die rote Unterseite — nicht die naturgetreue Form — den Reiz trägt. Überoptimale (übernatürliche) Reize, etwa eine überstark gefärbte Attrappe, lösen die Reaktion sogar stärker aus als das natürliche Vorbild. Der AAM ist die Filterstruktur und darf nicht mit dem „Antrieb" verwechselt werden.

Dass hinter dem Verhalten eine innere Handlungsbereitschaft (ein Antrieb) steht, zeigen zwei Sonderformen. Bei einem Reizkonflikt — wenn zwei unvereinbare Antriebe (z. B. Angreifen und Fliehen) gleich stark sind — tritt eine scheinbar unpassende Übersprunghandlung auf, etwa eine Putz- oder Pickbewegung mitten im Kampf.

Bei langem Ausbleiben des auslösenden Reizes (Reizdeprivation) staut sich die Handlungsbereitschaft so weit auf, dass die Instinkthandlung schließlich ohne jeden äußeren Reiz „im Leerlauf" abläuft (Leerlaufhandlung). Lorenz veranschaulichte diesen Aufbau und die Entladung von Handlungsbereitschaft im (heute als vereinfacht geltenden) psychohydraulischen Modell. Übersprung- und Leerlaufhandlung werden gern verwechselt: Erstere entsteht aus einem Konflikt, letztere aus Reizmangel.

Eine Sonderform des Lernens ist die Prägung: ein Lernvorgang, der nur während einer eng begrenzten sensiblen Phase möglich und danach nicht oder kaum mehr umkehrbar (irreversibel) ist. Lorenz beschrieb 1935 die Nachfolgeprägung bei Graugänsen, die in den ersten Lebensstunden dem ersten bewegten Objekt folgen und es als „Mutter" annehmen. Wegen ihrer Irreversibilität und der festen Zeitfensterbindung unterscheidet sich die Prägung grundlegend von der jederzeit korrigierbaren klassischen Konditionierung.

Typische Fehler

Prägung wird mit klassischer Konditionierung gleichgesetzt — Prägung ist irreversibel und an eine sensible Phase gebunden.
Reflex und Instinkthandlung werden synonym verwendet.
Übersprung- und Leerlaufhandlung verwechselt — Konflikt vs. Reizmangel.
Der AAM wird als „Antrieb" gedeutet — er ist die angeborene Erkennungs-/Filterstruktur für den Schlüsselreiz.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie Tinbergens vier Fragen (Verursachung, Ontogenese, Funktion, Phylogenese) als integriertes Forschungsprogramm der Ethologie.

Aktive Wiederholung

Erläutern Sie das Konzept des Schlüsselreizes anhand von Tinbergens Stichling-Experimenten und beurteilen Sie die Bedeutung überoptimaler Reize.

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 1973 — Verhaltensforschung (von Frisch, Lorenz, Tinbergen) (Nobel Foundation)

Lernen — klassische und operante Konditionierung#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Erlerntes Verhalten ergänzt das angeborene um Flexibilität: Es ist durch Erfahrung erworben, an die Umwelt angepasst und in der Regel veränderbar. Die einfachste Form ist die klassische Konditionierung (Pawlow): Ein ursprünglich neutraler Reiz wird durch wiederholte zeitgleiche Kopplung mit einem unkonditionierten Reiz, der von Natur aus eine Reaktion auslöst, selbst zum konditionierten Reiz und ruft dann die (nun konditionierte) Reaktion hervor. In Pawlows Versuch löste der Glockenton (zuvor neutral, gekoppelt an Futter) schließlich allein den Speichelfluss aus. Gelernt wird hier eine Reiz-Reiz-Verknüpfung; die Reaktion bleibt unwillkürlich.

Die operante (instrumentelle) Konditionierung (Thorndike, Skinner) betrifft dagegen willkürliches, „spontanes" Verhalten, das durch seine Konsequenzen geformt wird. Verstärkung erhöht die Auftretenswahrscheinlichkeit eines Verhaltens, Bestrafung senkt sie. Wichtig ist die Vier-Felder-Logik: Positive Verstärkung fügt etwas Angenehmes hinzu (Belohnung), negative Verstärkung entfernt etwas Unangenehmes (Erleichterung) — beide stärken das Verhalten. Negative Verstärkung ist also keine Bestrafung; ihre Verwechslung ist der häufigste Fehler des Themas.

Standardapparat der operanten Konditionierung ist die Skinner-Box, in der ein Tier durch Drücken eines Hebels Futter erhält. Wie das Verhalten verstärkt wird, regeln die Verstärkungspläne: Kontinuierliche Verstärkung (jedes Mal) führt zu schnellem Lernen, aber rascher Löschung, wenn die Belohnung ausbleibt; intermittierende (gelegentliche) Verstärkung lässt langsamer lernen, erzeugt aber ein sehr löschungsresistentes Verhalten — der Grund, warum unregelmäßig belohntes Verhalten (etwa am Spielautomaten) so hartnäckig ist.

Noch einfachere, nicht-assoziative Lernformen sind Habituation und Sensitivierung. Bei der Habituation (Gewöhnung) nimmt die Reaktion auf einen wiederholten, bedeutungslosen Reiz ab — das Tier lernt, Unwichtiges zu ignorieren und Energie zu sparen. Bei der Sensitivierung verstärkt sich umgekehrt die Reaktion nach einem bedrohlichen Reiz. Habituation ist ein neuronaler Lernvorgang und nicht mit der physiologischen Adaptation (Anpassung eines Sinnesorgans) zu verwechseln.

Höhere Lernleistungen zeigen, dass Tiere nicht nur durch Versuch und Irrtum lernen. Beim Einsichtslernen wird ein Problem durch plötzliches Erfassen der Zusammenhänge gelöst, ohne vorheriges Probieren — Wolfgang Köhler beschrieb 1917, wie Schimpansen Kisten stapelten oder Stäbe zusammensteckten, um an hängende Bananen zu gelangen. Die Lösung erscheint hier „auf einen Schlag" und ist auf neue, ähnliche Situationen übertragbar.

Beim latenten Lernen schließlich wird gelernt, ohne dass eine Verstärkung erkennbar ist und ohne dass sich das Gelernte sofort zeigt; es tritt erst dann zutage, wenn es nützlich wird. Tolmans Ratten erkundeten ein Labyrinth ohne Belohnung und fanden den Weg dennoch sofort, sobald am Ziel Futter platziert wurde — ein Beleg dafür, dass sie eine innere „kognitive Karte" gebildet hatten. Lernen und sichtbares Verhalten sind also zweierlei.

Musterlösung

Klassische und operante Konditionierung unterscheiden

Ein Hund lernt zunächst, beim Ertönen einer Glocke zu speicheln, und später, durch Pfotegeben ein Leckerli zu erhalten. Analysieren Sie beide Lernvorgänge, ordnen Sie die Reiz-Reaktions-Komponenten zu und erläutern Sie den grundlegenden Unterschied.

Schritt 1 — Klassische Konditionierung benennen
Der zunächst neutrale Reiz (Glocke) wird mehrfach mit dem unbedingten Reiz (Futter) gekoppelt, der die unbedingte Reaktion (Speicheln) auslöst.
Schritt 2 — Reizverknüpfung
Nach wiederholter Paarung wird die Glocke zum bedingten Reiz und löst allein das (nun bedingte) Speicheln aus. Gelernt wird eine Reiz-Reiz-Assoziation; die Reaktion ist unwillkürlich (reflexartig).
Schritt 3 — Operante Konditionierung benennen
Beim Pfotegeben folgt auf ein spontan gezeigtes Verhalten eine positive Verstärkung (Leckerli); die Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens steigt.
Schritt 4 — Verstärkungsprinzip
Gelernt wird eine Verhalten-Konsequenz-Assoziation. Das Verhalten ist willkürlich und wird durch seine Folgen gesteuert (Verstärkung erhöht, Bestrafung senkt die Häufigkeit).
Schritt 5 — Interpretation
Kernunterschied: Bei der klassischen Konditionierung steht der Reiz vor der Reaktion und ein Reflex wird umkonditioniert; bei der operanten Konditionierung folgt die Konsequenz auf ein selbst gezeigtes Verhalten. Beide sind Formen assoziativen Lernens.

Ergebnis: Glocke → Speicheln ist klassische (Reiz-Reiz-, reflexartige) Konditionierung; Pfotegeben → Leckerli ist operante (Verhalten-Konsequenz-) Konditionierung.

Typische Fehler

Negative Verstärkung wird als Bestrafung dargestellt.
Klassische und operante Konditionierung verschmolzen.
Habituation wird mit Adaption verwechselt — Habituation ist neuronal/Lernen, Adaption physiologisch.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Rolle dopaminerger Belohnungssysteme (Nucleus accumbens, ventrales tegmentales Areal) als neuronale Grundlage operanter Konditionierung.

Aktive Wiederholung

Vergleichen Sie klassische und operante Konditionierung anhand eines Beispiels aus der Tierdressur und beurteilen Sie die Wirkung verschiedener Verstärkungspläne.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Sozialverhalten, Kommunikation und Soziobiologie#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung

Abb. 1Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete verschiebt ihn, disruptive begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung). Gestrichelt: Ausgangsverteilung, durchgezogen: nach Selektion.

Viele Tiere leben in Gruppen, und das Sozialverhalten regelt das Zusammenleben: Kooperation, Aggression, Brutfürsorge und Rangordnung. Eine Rangordnung (Hierarchie) wirkt dabei keineswegs nur konfliktfördernd, sondern reduziert nach ihrer Etablierung die Zahl ernsthafter Kämpfe — der Rang regelt den Zugang zu Ressourcen und Partnern, sodass sich erschöpfende Auseinandersetzungen erübrigen. Aggression wird häufig ritualisiert (Drohen, Imponieren), um Verletzungen zu vermeiden.

Soziales Zusammenleben setzt Kommunikation voraus — den Austausch von Signalen, die das Verhalten des Empfängers beeinflussen. Genutzt werden verschiedene Kanäle mit je eigenen Vor- und Nachteilen: chemische Signale (Pheromone; weitreichend und langlebig, aber langsam), akustische (Vogelgesang, Warnrufe; schnell, auch nachts und um Hindernisse), visuelle (Drohgebärden, Imponierfärbung; schnell und richtungsweisend, aber lichtabhängig) und taktile Signale. Ein Signal ist evolutionär stabil, wenn es Sender und Empfänger im Mittel nützt.

Ein berühmtes Beispiel für Informationsübertragung ist die Tanzsprache der Honigbiene (von Frisch). Eine Sammlerin teilt der Stockgemeinschaft die Lage einer Futterquelle mit: Beim Rundtanz signalisiert sie nur, dass nahe Nahrung vorhanden ist (unter etwa 100 m), beim Schwänzeltanz codiert sie Richtung und Entfernung. Der Winkel der Schwänzelachse zur Senkrechten am Wabenbau entspricht dem Winkel der Futterquelle zur Sonne, und die Dauer des Schwänzelns nimmt mit der Entfernung zu — ein quantitativ auswertbares Signalsystem.

Theoretisch herausfordernd ist der Altruismus — ein Verhalten, das dem Empfänger nützt und den Helfer etwas kostet. Aus Sicht der Selektion erscheint er paradox, lässt sich aber mit der Verwandtenselektion erklären: Indem ein Tier nahen Verwandten hilft, fördert es Kopien seiner eigenen Gene in deren Körpern und steigert so seine inklusive (Gesamt-)Fitness. Hamiltons Regel formuliert die Bedingung dafür als r · B > C, wobei r der Verwandtschaftskoeffizient (Anteil gemeinsamer Allele), B der Nutzen für den Empfänger und C die Kosten für den Helfer ist. Altruismus ist hier evolutionsbiologisch, nicht moralisch zu verstehen, und r ist der Verwandtschaftskoeffizient, nicht die absolute Verwandtenzahl.

Hilfe zwischen Nichtverwandten erklärt der reziproke Altruismus: Ein Tier hilft einem anderen in der Erwartung, dass die Hilfe später erwidert wird — vorausgesetzt, die Individuen erkennen einander und treffen wiederholt aufeinander, sodass Betrüger erkannt und ausgeschlossen werden können. Vampirfledermäuse etwa teilen Blutmahlzeiten mit hungrigen Gefährten, die zuvor selbst geteilt haben.

Konflikte und Strategien lassen sich spieltheoretisch fassen (Maynard Smith). Eine evolutionär stabile Strategie (ESS) ist eine Verhaltensstrategie, die, wenn die Mehrheit sie verfolgt, nicht durch eine seltene Alternativstrategie verdrängt werden kann. Das Falke-Taube-Modell zeigt, dass weder reine Aggression („Falke") noch reines Nachgeben („Taube") allein stabil ist, sondern ein Gleichgewicht beider — Aggression hat eben nicht nur Nutzen, sondern auch Kosten. Die ESS ergänzt damit das schlichte „survival of the fittest" um die Häufigkeitsabhängigkeit von Strategien.

Auch das Fortpflanzungsverhalten wird durch die sexuelle Selektion geformt: Bei der intersexuellen Selektion wählt ein Geschlecht (meist die Weibchen) den Partner nach Qualitätssignalen (z. B. dem Pfauenrad); bei der intrasexuellen Selektion konkurrieren die Mitglieder eines Geschlechts untereinander um den Zugang zum anderen (z. B. Hirsche mit dem Geweih). Beide vertieft der eigene Abschnitt zum Fortpflanzungsverhalten.

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Ein Erdhörnchen warnt durch einen Alarmruf seine Verwandten und erhöht dadurch sein eigenes Prädationsrisiko (Kosten C = 0,1) zugunsten zweier Vollgeschwister (Nutzen je B = 0,3). Prüfen Sie mit der Hamilton-Regel, ob sich dieses altruistische Verhalten evolutionär durchsetzen kann.

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Altruismus wird als „moralisches Verhalten" interpretiert anstatt evolutionsbiologisch (inklusive Fitness).
Hamiltons Regel mit absoluter Verwandtschaft statt mit dem Verwandtschaftskoeffizienten r angewandt.
Sexuelle Selektion mit natürlicher Selektion gleichgesetzt.
Der Schwänzeltanz wird rein qualitativ gedeutet — Tanzwinkel codiert die Richtung (zur Sonne), die Schwänzeldauer die Entfernung.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Falke-Taube-Modell als ESS und seine Anwendung auf Konflikt- und Friedensstrategien in Tiergruppen.

Aktive Wiederholung

Erläutern Sie Hamiltons Regel und beurteilen Sie das altruistische Verhalten der Honigbienen-Arbeiterinnen vor dem Hintergrund der Haplodiploidie.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Verhaltensökologie und optimale Nahrungssuche#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Optimale Nahrungssuche — Kosten-Nutzen-Optimum

Abb. 2Der Nettoenergiegewinn ist die Differenz aus Energieaufnahme und Such-/Handhabungskosten; das Verhalten maximiert die Energiebilanz pro Zeiteinheit.

Die Verhaltensökologie betrachtet Verhalten als ein durch Selektion geformtes Merkmal und fragt nach seinem Anpassungswert. Ihr Grundgedanke: Jedes Verhalten bringt Nutzen und verursacht Kosten — gemessen letztlich in Fitnesseinheiten —, und die natürliche Selektion begünstigt Verhaltensweisen mit der günstigsten Kosten-Nutzen-Bilanz. Solche Kosten-Nutzen-Modelle lassen sich quantifizieren und mit Beobachtungen vergleichen.

Das bekannteste ist die Theorie der optimalen Nahrungssuche (optimal foraging): Tiere sollten sich so verhalten, dass der Netto-Energiegewinn pro Zeiteinheit maximiert wird, also der Energiegewinn der Beute abzüglich der Such- und Handhabungskosten. Daraus folgen prüfbare Vorhersagen, etwa welche Beutegröße ein Räuber bevorzugen oder welche Beute er trotz Begegnung auslassen sollte, weil ihre Bearbeitung zu lange dauert.

Für die Nutzung ungleich ergiebiger Nahrungsflecken (patches) gilt das Marginalwerttheorem (Charnov): Während ein Tier einen Fleck abweidet, sinkt dort die momentane Gewinnrate (der Fleck erschöpft sich). Es sollte den Fleck genau dann verlassen, wenn seine momentane Gewinnrate auf die durchschnittliche Gewinnrate des gesamten Habitats fällt — denn ab da lohnt sich der Wechsel samt Wegzeit. Je weiter die Flecken auseinanderliegen (längere Reisezeit), desto länger sollte das Tier in jedem bleiben.

Reale Tiere maximieren jedoch selten nur die Energie, weil sie weitere Zielkonflikte (trade-offs) abwägen müssen. Vor allem das Prädationsrisiko verschiebt das Optimum: Ein Tier frisst oft in sicherer Deckung mit geringerer Ausbeute, statt sich auf einer ergiebigen, aber exponierten Fläche dem Räuber auszusetzen. Verhalten ist damit ein Kompromiss zwischen Energiegewinn und Überleben.

Auch Territorialverhalten unterliegt einer Kosten-Nutzen-Rechnung (ökonomische Verteidigbarkeit): Ein Revier zu verteidigen lohnt sich nur, wenn der gesicherte Ressourcengewinn die Kosten der Verteidigung (Energie, Verletzungs- und Prädationsrisiko) übersteigt. Bei zu geringer oder zu gleichmäßig verteilter Ressource oder bei zu vielen Eindringlingen wird Territorialität aufgegeben — sie ist nicht „immer vorteilhaft".

Ein integriertes Analyseraster für jede Verhaltensweise liefern Tinbergens vier Fragen, die zwei proximate (unmittelbare) und zwei ultimate (evolutionäre) Ebenen unterscheiden. Proximat sind die Frage nach der Verursachung (welcher Reiz und welcher physiologische Mechanismus lösen das Verhalten gerade aus?) und die nach der Ontogenese (wie entwickelt es sich im Lauf des Individuallebens, angeboren oder erlernt?). Ultimat sind die Frage nach der Funktion (welchen Anpassungswert, welchen Fitnessvorteil hat es?) und die nach der Phylogenese (wie ist es stammesgeschichtlich entstanden?). Eine saubere Analyse hält diese Ebenen auseinander — proximate und ultimate Erklärungen zu vermischen ist der typische Fehler.

Musterlösung

Bienen-Schwänzeltanz auswerten

Eine Sammlerin tanzt im Schwänzeltanz 40° rechts von der Senkrechten nach oben; die Schwänzelphase dauert 2 s. Bestimmen Sie Richtung und Entfernung der Futterquelle und erläutern Sie die zugrundeliegende Codierung.

Schritt 1 — Richtungscodierung
Im Schwänzeltanz an der senkrechten Wabe steht „oben" für die Sonnenrichtung. Der Winkel zur Senkrechten entspricht dem Winkel zwischen Sonne und Futterquelle.
Schritt 2 — Richtung bestimmen
40° rechts von oben bedeutet: Die Futterquelle liegt 40° rechts der aktuellen Sonnenrichtung.
Schritt 3 — Entfernungscodierung
Die Dauer der Schwänzelphase codiert die Entfernung; als Faustregel entsprechen etwa 1 s rund 1 km (artabhängig).
Schritt 4 — Entfernung abschätzen
Bei 2 s Schwänzeldauer liegt die Futterquelle näherungsweise 2 km entfernt.
Schritt 5 — Interpretation
Die Tanzsprache (von Frisch) ist ein symbolisches Kommunikationssystem: Sie übersetzt eine Himmelsrichtung in einen Schwerkraftwinkel und eine Distanz in eine Zeitdauer — ein seltenes Beispiel für referentielle Kommunikation bei Wirbellosen.

Ergebnis: Futterquelle ca. 40° rechts der Sonnenrichtung, rund 2 km entfernt; Richtung über Winkel, Entfernung über Schwänzeldauer codiert.

Typische Fehler

Optimierung wird als „bewusste Entscheidung" des Tieres missverstanden statt als evolutionäres Ergebnis.
Nur der Nutzen, nicht aber die Kosten der Nahrungssuche werden betrachtet.
Proximate (Verursachung/Ontogenese) und ultimate (Funktion/Phylogenese) Fragen werden vermischt.
Territorialverhalten wird unabhängig vom Kosten-Nutzen-Verhältnis als immer vorteilhaft dargestellt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Marginalwerttheorem (Charnov) quantitativ und seine Anwendung auf die Verweildauer in unterschiedlich ergiebigen Habitaten.

Aktive Wiederholung

Analysieren Sie ein Kosten-Nutzen-Diagramm der Nahrungssuche und bestimmen Sie die optimale Verweildauer; beurteilen Sie, wie ein erhöhtes Prädationsrisiko das Optimum verschiebt.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Fortpflanzungsverhalten und sexuelle Selektion#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung

Abb. 3Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete verschiebt ihn, disruptive begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung). Gestrichelt: Ausgangsverteilung, durchgezogen: nach Selektion.

Da nur die Fortpflanzung Gene in die nächste Generation bringt, steht das Fortpflanzungsverhalten unter starkem Selektionsdruck. Arten unterscheiden sich in ihren Paarungssystemen: Monogamie (ein Paar bleibt zusammen), Polygynie (ein Männchen, mehrere Weibchen), die seltenere Polyandrie (ein Weibchen, mehrere Männchen) und Promiskuität. Welches System sich durchsetzt, hängt vor allem davon ab, wie Ressourcen verteilt sind und wie viel Brutpflege die Nachkommen benötigen — sind sie auf zwei Eltern angewiesen, begünstigt das Monogamie.

Den Schlüssel liefert das unterschiedliche Elterninvestment (Trivers): Das Geschlecht, das mehr in die Nachkommen investiert (durch große Eizellen, Tragzeit, Brutpflege — meist die Weibchen), wird zur knappen, umworbenen Ressource und kann es sich leisten, wählerisch zu sein. Das andere Geschlecht (meist die Männchen) investiert wenig pro Nachkomme und konkurriert daher um den Zugang zu Partnern. Aus diesem Ungleichgewicht ergeben sich die typischen Geschlechterrollen bei der Partnerwahl.

Daraus folgt die sexuelle Selektion in zwei Spielarten. Die intersexuelle Selektion ist die Partnerwahl: Das wählerische Geschlecht bevorzugt bestimmte Merkmale des anderen, etwa das Pfauenrad als Signal für Qualität. Die intrasexuelle Selektion ist die Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts um den Zugang zum anderen, etwa Kämpfe der Hirsche mit dem Geweih. Beide sind von der natürlichen Selektion abzugrenzen: Hier geht es um Fortpflanzungserfolg, nicht ums bloße Überleben — und sie können sogar überlebensnachteilige Merkmale hervorbringen.

Warum aufwändige Schmuckmerkmale ehrliche Qualitätssignale sind, erklärt das Handicap-Prinzip (Zahavi): Gerade weil ein langes, auffälliges Pfauenrad kostspielig ist (es erschwert die Flucht und ist stoffwechselteuer), kann es sich nur ein wirklich fittes, gesundes Männchen „leisten". Das Handicap macht das Signal fälschungssicher — ein schwaches Tier könnte ein solches Merkmal nicht tragen. Aufwändige Merkmale sind also nicht „nutzlos", sondern Information über die Trägerqualität.

Brutfürsorge (Schutz von Eiern/Jungen) und Brutpflege (Füttern, Wärmen) erhöhen den Fortpflanzungserfolg, weil mehr Nachkommen überleben — sie kosten aber Energie und Zeit und senken die eigene Überlebens- und künftige Fortpflanzungschance. Wie viel ein Elter investiert, ist daher ein evolutionärer Trade-off zwischen aktuellem und künftigem Fortpflanzungserfolg.

Weil die Fitnessinteressen der Beteiligten nicht deckungsgleich sind, entstehen Konflikte. Beim Geschlechterkonflikt „möchte" jedes Elternteil, dass möglichst das andere die teure Brutpflege übernimmt. Beim Eltern-Kind-Konflikt (Trivers) fordert der Nachwuchs mehr Investment, als es für die Eltern optimal ist, die ihre Ressourcen auf alle (auch künftige) Nachkommen verteilen müssen. Solche Konflikte zeigen, dass Familienverhalten ein ausgehandeltes Gleichgewicht widerstreitender Fitnessinteressen ist.

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Sexuelle und natürliche Selektion werden gleichgesetzt.
Intersexuelle und intrasexuelle Selektion werden vertauscht.
Aufwendige Merkmale werden als „nutzlos" statt als Signal gedeutet (Handicap-Prinzip ignoriert).
Elterninvestment wird allein auf das Weibchen festgelegt, ohne artabhängige Variation.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Fisher´sche Runaway-Selektion und das „Good-Genes"-Modell als konkurrierende Erklärungen für die Evolution exzessiver Schmuckmerkmale.

Aktive Wiederholung

Erläutern Sie das Handicap-Prinzip am Beispiel des Pfauenrads und beurteilen Sie, warum ein überlebensnachteiliges Merkmal durch sexuelle Selektion gefördert werden kann.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Verhaltensphysiologie und biologische Rhythmen#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Verhalten ist letztlich physiologisch gesteuert, und zwar im Zusammenspiel von Nervensystem und Hormonen — beide dürfen nicht gegeneinander ausgespielt werden. Das Nervensystem liefert die schnellen, präzisen Reaktionen, die Hormone die langsameren, länger anhaltenden Stimmungs- und Bereitschaftslagen. So modulieren Testosteron das Aggressions- und Paarungsverhalten und Cortisol die Stressreaktion; das Verhalten ergibt sich aus der Lage beider Systeme.

Viele Verhaltensweisen folgen einem inneren Zeitplan. Circadiane Rhythmen mit einer Periode von etwa 24 Stunden (Schlaf-Wach, Körpertemperatur, Hormonausschüttung) werden von einer endogenen inneren Uhr erzeugt — sie laufen auch unter konstanten Bedingungen weiter. Beim Säuger sitzt der zentrale Taktgeber im Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus. Die Rhythmen sind also nicht bloß eine passive Reaktion auf den Tag-Nacht-Wechsel, sondern werden im Körper selbst erzeugt.

Damit die innere Uhr nicht von der Außenwelt abdriftet, wird sie durch Zeitgeber synchronisiert, vor allem durch Licht. Ohne solche Zeitgeber (z. B. im Dauerdunkel) läuft die Uhr „frei" und ihre Eigenperiode weicht meist geringfügig von genau 24 Stunden ab — gerade dieser freilaufende Rhythmus im Aktogramm beweist, dass die Uhr endogen ist und nicht vom Licht erzeugt wird. Zeitgeber und innere Uhr sind zweierlei: Der Zeitgeber stellt die Uhr, erzeugt sie aber nicht.

Auf molekularer Ebene beruht die Uhr auf einer negativ rückgekoppelten Genexpression: Bestimmte Uhren-Gene werden abgelesen, ihre Proteine reichern sich an und hemmen schließlich die eigene Transkription, bis sie abgebaut sind und der Zyklus von vorn beginnt — eine Schwingung mit rund 24 Stunden Periode. Bei der Taufliege Drosophila ist es das period/timeless-System (Hall, Rosbash und Young, Nobelpreis 2017), beim Säuger ein homologer Mechanismus mit den Genen Period und Cryptochrome (PER/CRY).

Ein wichtiges Botenstoffsignal ist das Melatonin aus der Zirbeldrüse (Epiphyse): Seine Ausschüttung steigt bei Dunkelheit und signalisiert dem Körper „Nacht", wodurch der Schlaf-Wach-Rhythmus mit der Umwelt abgestimmt wird. Melatonin ist damit ein Dunkelheitssignal, kein „Schlafmittel", das aktiv müde macht. Gerät die innere Uhr aus dem Takt mit der Umwelt — bei Zeitzonenflügen (Jetlag) oder Schichtarbeit —, treten Schlafstörungen und Leistungseinbußen auf.

Über den Tagesrhythmus hinaus gibt es weitere endogene Rhythmen: circannuale (jahreszeitliche) Rhythmen steuern Zugverhalten, Fortpflanzungszeit und Winterschlaf, tidale Rhythmen das Verhalten von Küstentieren im Gezeitentakt. Zugvögel orientieren sich auf ihren Wanderungen mit mehreren, sich ergänzenden Kompassen — einem Sonnenkompass (mit Zeitausgleich durch die innere Uhr), einem Sternenkompass und einem Magnetkompass. Endogene Rhythmik ist damit klar vom rein reizgetriebenen Verhalten zu unterscheiden.

Typische Fehler

Circadiane Rhythmen werden als rein lichtgesteuert (exogen) statt als endogen mit Synchronisation verstanden.
Zeitgeber und innere Uhr werden gleichgesetzt.
Melatonin wird als „Schlafhormon" missverstanden, das aktiv müde macht, statt als Dunkelheitssignal.
Hormonelle und neuronale Steuerung von Verhalten werden gegeneinander ausgespielt statt als Zusammenspiel begriffen.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie den molekularen Rückkopplungsmechanismus der inneren Uhr (Period/Cryptochrome) und seine medizinische Bedeutung (Chronopharmakologie, Schichtarbeit).

Aktive Wiederholung

Analysieren Sie ein Aktogramm einer im Dauerdunkel gehaltenen Maus und erläutern Sie, warum der freilaufende Rhythmus auf eine endogene innere Uhr schließen lässt.

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 2017 — molekulare Mechanismen der circadianen Rhythmik (Hall, Rosbash, Young) (Nobel Foundation)

Belege & Quellen

Quellen

Nobel Foundation