DE-Abitur · BiologieT·099 / 10

Verhaltensbiologie — angeborenes und erlerntes Verhalten

Klassische Ethologie nach Lorenz und Tinbergen, Lernformen (klassische und operante Konditionierung, Prägung, Einsicht), Sozialverhalten, Kommunikation und Bedeutung für evolutionsbiologische Fitness.

6Abschnitteca. 11Min Lesezeit3Kompetenzen

KMK-Bio-F4 · System: Verhalten als adaptive Reaktion verstehenKMK-Bio-E2 · Erkenntnisgewinnung: ethologische Experimente analysierenKMK-Bio-K3 · Kommunikation: Verhaltensweisen fachsprachlich beschreiben

Operatoren:beschreiben · erklären · analysieren · beurteilen

grundlegendes Niveau

gA: Reflex, Instinkthandlung, Schlüsselreiz, AAM, klassische und operante Konditionierung an einfachen Beispielen.

erhöhtes Niveau

eA: Tinbergens vier Fragen, ESS, Kin Selection und Hamilton-Regel, Spieltheorie (Falke-Taube), Soziobiologie.

Inhalt · 6 Abschnitte

Verhaltensbiologie — angeborenes und erlerntes Verhalten

Angeborenes Verhalten — Schlüsselreize und Instinkthandlungen#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Angeborenes Verhalten ist genetisch fixiert, artspezifisch und benötigt keine vorherige Erfahrung; Beispiele: Reflexe, kineses, Taxis, Instinkthandlungen.
Reflex = unbewusste, schnelle, stereotype Reaktion; monosynaptischer Patellarsehnenreflex vs. polysynaptischer Pupillenreflex.
Schlüsselreiz löst über angeborenen auslösenden Mechanismus (AAM) Instinkthandlung aus — z. B. roter Bauchfleck löst Aggression beim Stichlingsmännchen aus (Tinbergen).
Übersprunghandlung tritt bei Reizkonflikt auf (z. B. Putzbewegung in Kampfsituation).
Leerlaufhandlung bei langer Reizdeprivation — Handlungsbereitschaft baut sich auf, Handlung wird auch ohne Reiz ausgeführt (psychohydraulisches Modell, Lorenz).
Prägung (sensible Phase): irreversibles Lernen während begrenzter Lebensphase; Nachfolgeprägung bei Graugänsen (Lorenz 1935).

Typische Fehler

Prägung wird mit klassischer Konditionierung gleichgesetzt — Prägung ist irreversibel.
Reflex und Instinkthandlung werden synonym verwendet.
Übersprung- und Leerlaufhandlung verwechselt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie Tinbergens vier Fragen (Verursachung, Ontogenese, Funktion, Phylogenese) als integriertes Forschungsprogramm der Ethologie.

Lernen — klassische und operante Konditionierung#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Klassische Konditionierung (Pawlow): neutraler Reiz wird durch Kopplung mit unkonditioniertem Reiz zum konditionierten Reiz und löst konditionierte Reaktion aus (Glocke → Speichelfluss).
Operante Konditionierung (Thorndike, Skinner): freiwilliges Verhalten wird durch Belohnung (positive Verstärkung) oder Entzug (negative Verstärkung) gesteigert, durch Bestrafung gesenkt.
Skinnerbox als Standardexperiment; Verstärkungspläne (kontinuierlich, intermittierend) beeinflussen Lerngeschwindigkeit und Löschungsresistenz.
Habituation: Reaktion auf wiederholten irrelevanten Reiz nimmt ab; Sensitivierung: gegenteiliger Effekt.
Einsichtslernen: Lösung eines Problems durch Erkenntnis ohne Versuch und Irrtum (Köhlers Schimpansen 1917).
Latentes Lernen: Lernen ohne erkennbare Verstärkung, Manifestation erst bei Bedarf (Tolmans Ratten).

Musterlösung

Klassische und operante Konditionierung unterscheiden

Ein Hund lernt zunächst, beim Ertönen einer Glocke zu speicheln, und später, durch Pfotegeben ein Leckerli zu erhalten. Analysieren Sie beide Lernvorgänge, ordnen Sie die Reiz-Reaktions-Komponenten zu und erläutern Sie den grundlegenden Unterschied.

Schritt 1 — Klassische Konditionierung benennen
Der zunächst neutrale Reiz (Glocke) wird mehrfach mit dem unbedingten Reiz (Futter) gekoppelt, der die unbedingte Reaktion (Speicheln) auslöst.
Schritt 2 — Reizverknüpfung
Nach wiederholter Paarung wird die Glocke zum bedingten Reiz und löst allein das (nun bedingte) Speicheln aus. Gelernt wird eine Reiz-Reiz-Assoziation; die Reaktion ist unwillkürlich (reflexartig).
Schritt 3 — Operante Konditionierung benennen
Beim Pfotegeben folgt auf ein spontan gezeigtes Verhalten eine positive Verstärkung (Leckerli); die Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens steigt.
Schritt 4 — Verstärkungsprinzip
Gelernt wird eine Verhalten-Konsequenz-Assoziation. Das Verhalten ist willkürlich und wird durch seine Folgen gesteuert (Verstärkung erhöht, Bestrafung senkt die Häufigkeit).
Schritt 5 — Interpretation
Kernunterschied: Bei der klassischen Konditionierung steht der Reiz vor der Reaktion und ein Reflex wird umkonditioniert; bei der operanten Konditionierung folgt die Konsequenz auf ein selbst gezeigtes Verhalten. Beide sind Formen assoziativen Lernens.

Ergebnis: Glocke → Speicheln ist klassische (Reiz-Reiz-, reflexartige) Konditionierung; Pfotegeben → Leckerli ist operante (Verhalten-Konsequenz-) Konditionierung.

Typische Fehler

Negative Verstärkung wird als Bestrafung dargestellt.
Klassische und operante Konditionierung verschmolzen.
Habituation wird mit Adaption verwechselt — Habituation ist neuronal/Lernen, Adaption physiologisch.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Rolle dopaminerger Belohnungssysteme (Nucleus accumbens, ventrales tegmentales Areal) als neuronale Grundlage operanter Konditionierung.

Sozialverhalten, Kommunikation und Soziobiologie#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Sozialverhalten beinhaltet Kooperation, Aggression, Brutfürsorge und Rangordnung; Rangordnungen reduzieren Kämpfe und sichern Ressourcenzuteilung.
Tierische Kommunikation über chemische (Pheromone), akustische (Vogelgesang), visuelle (Drohgebärden) und taktile Signale.
Bienen-Tanzsprache (von Frisch): Rundtanz bei naher Futterquelle (< 100 m), Schwänzeltanz codiert Richtung und Entfernung.
Altruismus erscheint paradox, ist aber durch Hamiltons Regel erklärbar: r · B > C; Verwandtenselektion erhöht die inklusive Fitness.
Reziproker Altruismus: Hilfe wird später erwidert (Vampirfledermäuse teilen Blutmahlzeiten).
Spieltheorie (Maynard Smith): evolutionär stabile Strategie (ESS) ist gegen Invasion durch Alternativstrategien stabil — z. B. Falke-Taube-Modell.
Sexuelle Selektion: intersexuell (Partnerwahl, z. B. Pfauenrad) und intrasexuell (Konkurrenz unter gleichen Geschlechtern, z. B. Hirschgeweih).

SELEKTIONSTYPEN — WIRKUNG AUF DIE MERKMALSVERTEILUNG

Welche drei Beschriftungen in "Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete Selektion verschiebt ihn, disruptive Selektion begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung).

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Ein Erdhörnchen warnt durch einen Alarmruf seine Verwandten und erhöht dadurch sein eigenes Prädationsrisiko (Kosten C = 0,1) zugunsten zweier Vollgeschwister (Nutzen je B = 0,3). Prüfen Sie mit der Hamilton-Regel, ob sich dieses altruistische Verhalten evolutionär durchsetzen kann.

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Altruismus wird als „moralisches Verhalten" interpretiert anstatt evolutionsbiologisch.
Hamiltons Regel mit absoluter Verwandtschaft, nicht mit Verwandtschaftskoeffizient angewandt.
Sexuelle Selektion mit natürlicher Selektion gleichgesetzt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Falke-Taube-Modell als ESS und seine Anwendung auf Konflikt- und Friedensstrategien in Tiergruppen.

Verhaltensökologie und optimale Nahrungssuche#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Verhaltensökologie untersucht Verhalten als Anpassung mit Kosten und Nutzen für die Fitness.
Optimal-Foraging-Theorie: Tiere verhalten sich so, dass der Nettoenergiegewinn pro Zeiteinheit maximiert wird (Nutzen minus Such- und Handhabungskosten).
Patch-Nutzung und Marginalwerttheorem (Charnov): Ein Tier verlässt einen Nahrungsfleck, wenn die momentane Gewinnrate auf die durchschnittliche Rate des Habitats fällt.
Risiko-Abwägung: Nahrungssuche wird gegen das Prädationsrisiko abgewogen (z. B. Fressen in Deckung trotz geringerer Ausbeute).
Territorialverhalten lohnt sich nur, wenn der Ressourcengewinn die Verteidigungskosten übersteigt (ökonomische Verteidigbarkeit).
Tinbergens vier Fragen ordnen jede Verhaltensweise nach Verursachung, Ontogenese, Funktion (Anpassungswert) und Phylogenese.

OPTIMALE NAHRUNGSSUCHE — KOSTEN-NUTZEN-OPTIMUM

Welche drei Beschriftungen in "Optimale Nahrungssuche — Kosten-Nutzen-Optimum" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Der Nettoenergiegewinn ist die Differenz aus Energieaufnahme und Such-/Handhabungskosten; das Verhalten maximiert die Energiebilanz pro Zeiteinheit.

Musterlösung

Bienen-Schwänzeltanz auswerten

Eine Sammlerin tanzt im Schwänzeltanz 40° rechts von der Senkrechten nach oben; die Schwänzelphase dauert 2 s. Bestimmen Sie Richtung und Entfernung der Futterquelle und erläutern Sie die zugrundeliegende Codierung.

Schritt 1 — Richtungscodierung
Im Schwänzeltanz an der senkrechten Wabe steht „oben" für die Sonnenrichtung. Der Winkel zur Senkrechten entspricht dem Winkel zwischen Sonne und Futterquelle.
Schritt 2 — Richtung bestimmen
40° rechts von oben bedeutet: Die Futterquelle liegt 40° rechts der aktuellen Sonnenrichtung.
Schritt 3 — Entfernungscodierung
Die Dauer der Schwänzelphase codiert die Entfernung; als Faustregel entsprechen etwa 1 s rund 1 km (artabhängig).
Schritt 4 — Entfernung abschätzen
Bei 2 s Schwänzeldauer liegt die Futterquelle näherungsweise 2 km entfernt.
Schritt 5 — Interpretation
Die Tanzsprache (von Frisch) ist ein symbolisches Kommunikationssystem: Sie übersetzt eine Himmelsrichtung in einen Schwerkraftwinkel und eine Distanz in eine Zeitdauer — ein seltenes Beispiel für referentielle Kommunikation bei Wirbellosen.

Ergebnis: Futterquelle ca. 40° rechts der Sonnenrichtung, rund 2 km entfernt; Richtung über Winkel, Entfernung über Schwänzeldauer codiert.

Typische Fehler

Optimierung wird als „bewusste Entscheidung" des Tieres missverstanden statt als evolutionäres Ergebnis.
Nur der Nutzen, nicht aber die Kosten der Nahrungssuche werden betrachtet.
Proximate (Verursachung/Ontogenese) und ultimate (Funktion/Phylogenese) Fragen werden vermischt.
Territorialverhalten wird unabhängig vom Kosten-Nutzen-Verhältnis als immer vorteilhaft dargestellt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Marginalwerttheorem (Charnov) quantitativ und seine Anwendung auf die Verweildauer in unterschiedlich ergiebigen Habitaten.

Fortpflanzungsverhalten und sexuelle Selektion#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Paarungssysteme: Monogamie, Polygynie (ein Männchen, mehrere Weibchen), Polyandrie und Promiskuität — abhängig von Ressourcen und Brutpflegeaufwand.
Elterninvestment (Trivers): Das Geschlecht mit höherem Investment (meist Weibchen) ist die wählerische, das andere die konkurrierende Ressource.
Sexuelle Selektion: intersexuell (Partnerwahl, z. B. Pfauenrad als Qualitätssignal) und intrasexuell (Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts, z. B. Hirschgeweih).
Handicap-Prinzip (Zahavi): kostspielige Merkmale sind glaubwürdige Signale, weil nur fitte Individuen sie sich „leisten" können.
Brutfürsorge und Brutpflege erhöhen den Fortpflanzungserfolg, kosten aber Energie und eigene Überlebenschancen (Trade-off).
Konflikte: Geschlechterkonflikt und Eltern-Kind-Konflikt (Trivers) entstehen aus unterschiedlichen Fitnessinteressen der Beteiligten.

SELEKTIONSTYPEN — WIRKUNG AUF DIE MERKMALSVERTEILUNG

Welche drei Beschriftungen in "Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete Selektion verschiebt ihn, disruptive Selektion begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung).

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Sexuelle und natürliche Selektion werden gleichgesetzt.
Intersexuelle und intrasexuelle Selektion werden vertauscht.
Aufwendige Merkmale werden als „nutzlos" statt als Signal gedeutet (Handicap-Prinzip ignoriert).
Elterninvestment wird allein auf das Weibchen festgelegt, ohne artabhängige Variation.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Fisher´sche Runaway-Selektion und das „Good-Genes"-Modell als konkurrierende Erklärungen für die Evolution exzessiver Schmuckmerkmale.

Verhaltensphysiologie und biologische Rhythmen#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Verhalten beruht auf neuronalen und hormonellen Steuerungen; Hormone (z. B. Testosteron, Cortisol) modulieren Aggressions- und Stressverhalten.
Circadiane Rhythmen (ca. 24 h) werden von einer inneren Uhr erzeugt; beim Menschen sitzt der zentrale Taktgeber im Nucleus suprachiasmaticus.
Zeitgeber (v. a. Licht) synchronisieren die innere Uhr mit der Umwelt; ohne Zeitgeber „freilaufender" Rhythmus weicht leicht von 24 h ab.
Molekularer Mechanismus: eine negativ rückgekoppelte Genexpression erzeugt die Oszillation — bei Drosophila das per/tim-System (Hall, Rosbash, Young, Nobelpreis 2017), beim Säuger der homologe Schleifenmechanismus mit Period und Cryptochrome (PER/CRY).
Melatonin (Zirbeldrüse) signalisiert Dunkelheit und steuert den Schlaf-Wach-Rhythmus; Störungen führen zu Jetlag und Schichtarbeitssyndrom.
Weitere Rhythmen: circannuale (Zugverhalten, Winterschlaf) und tidale Rhythmen; Orientierung über Sonnen-, Stern- und Magnetkompass bei Zugvögeln.

Typische Fehler

Circadiane Rhythmen werden als rein lichtgesteuert (exogen) statt als endogen mit Synchronisation verstanden.
Zeitgeber und innere Uhr werden gleichgesetzt.
Melatonin wird als „Schlafhormon" missverstanden, das aktiv müde macht, statt als Dunkelheitssignal.
Hormonelle und neuronale Steuerung von Verhalten werden gegeneinander ausgespielt statt als Zusammenspiel begriffen.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie den molekularen Rückkopplungsmechanismus der inneren Uhr (Period/Cryptochrome) und seine medizinische Bedeutung (Chronopharmakologie, Schichtarbeit).

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Dein Lernraum wird vorbereitet — Curriculum, Notizen und KI verbinden sich.

Verhaltensbiologie — angeborenes und erlerntes Verhalten

6Abschnitteca. 11Min Lesezeit3Kompetenzen

Operatoren:beschreiben · erklären · analysieren · beurteilen

grundlegendes Niveau

gA: Reflex, Instinkthandlung, Schlüsselreiz, AAM, klassische und operante Konditionierung an einfachen Beispielen.

erhöhtes Niveau

eA: Tinbergens vier Fragen, ESS, Kin Selection und Hamilton-Regel, Spieltheorie (Falke-Taube), Soziobiologie.

Angeborenes Verhalten — Schlüsselreize und Instinkthandlungen#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Angeborenes Verhalten ist genetisch fixiert, artspezifisch und benötigt keine vorherige Erfahrung; Beispiele: Reflexe, kineses, Taxis, Instinkthandlungen.
Reflex = unbewusste, schnelle, stereotype Reaktion; monosynaptischer Patellarsehnenreflex vs. polysynaptischer Pupillenreflex.
Schlüsselreiz löst über angeborenen auslösenden Mechanismus (AAM) Instinkthandlung aus — z. B. roter Bauchfleck löst Aggression beim Stichlingsmännchen aus (Tinbergen).
Übersprunghandlung tritt bei Reizkonflikt auf (z. B. Putzbewegung in Kampfsituation).
Leerlaufhandlung bei langer Reizdeprivation — Handlungsbereitschaft baut sich auf, Handlung wird auch ohne Reiz ausgeführt (psychohydraulisches Modell, Lorenz).
Prägung (sensible Phase): irreversibles Lernen während begrenzter Lebensphase; Nachfolgeprägung bei Graugänsen (Lorenz 1935).

Typische Fehler

Prägung wird mit klassischer Konditionierung gleichgesetzt — Prägung ist irreversibel.
Reflex und Instinkthandlung werden synonym verwendet.
Übersprung- und Leerlaufhandlung verwechselt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie Tinbergens vier Fragen (Verursachung, Ontogenese, Funktion, Phylogenese) als integriertes Forschungsprogramm der Ethologie.

Lernen — klassische und operante Konditionierung#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Klassische Konditionierung (Pawlow): neutraler Reiz wird durch Kopplung mit unkonditioniertem Reiz zum konditionierten Reiz und löst konditionierte Reaktion aus (Glocke → Speichelfluss).
Operante Konditionierung (Thorndike, Skinner): freiwilliges Verhalten wird durch Belohnung (positive Verstärkung) oder Entzug (negative Verstärkung) gesteigert, durch Bestrafung gesenkt.
Skinnerbox als Standardexperiment; Verstärkungspläne (kontinuierlich, intermittierend) beeinflussen Lerngeschwindigkeit und Löschungsresistenz.
Habituation: Reaktion auf wiederholten irrelevanten Reiz nimmt ab; Sensitivierung: gegenteiliger Effekt.
Einsichtslernen: Lösung eines Problems durch Erkenntnis ohne Versuch und Irrtum (Köhlers Schimpansen 1917).
Latentes Lernen: Lernen ohne erkennbare Verstärkung, Manifestation erst bei Bedarf (Tolmans Ratten).

Musterlösung

Klassische und operante Konditionierung unterscheiden

Schritt 1 — Klassische Konditionierung benennen
Der zunächst neutrale Reiz (Glocke) wird mehrfach mit dem unbedingten Reiz (Futter) gekoppelt, der die unbedingte Reaktion (Speicheln) auslöst.
Schritt 2 — Reizverknüpfung
Nach wiederholter Paarung wird die Glocke zum bedingten Reiz und löst allein das (nun bedingte) Speicheln aus. Gelernt wird eine Reiz-Reiz-Assoziation; die Reaktion ist unwillkürlich (reflexartig).
Schritt 3 — Operante Konditionierung benennen
Beim Pfotegeben folgt auf ein spontan gezeigtes Verhalten eine positive Verstärkung (Leckerli); die Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens steigt.
Schritt 4 — Verstärkungsprinzip
Gelernt wird eine Verhalten-Konsequenz-Assoziation. Das Verhalten ist willkürlich und wird durch seine Folgen gesteuert (Verstärkung erhöht, Bestrafung senkt die Häufigkeit).
Schritt 5 — Interpretation
Kernunterschied: Bei der klassischen Konditionierung steht der Reiz vor der Reaktion und ein Reflex wird umkonditioniert; bei der operanten Konditionierung folgt die Konsequenz auf ein selbst gezeigtes Verhalten. Beide sind Formen assoziativen Lernens.

Ergebnis: Glocke → Speicheln ist klassische (Reiz-Reiz-, reflexartige) Konditionierung; Pfotegeben → Leckerli ist operante (Verhalten-Konsequenz-) Konditionierung.

Typische Fehler

Negative Verstärkung wird als Bestrafung dargestellt.
Klassische und operante Konditionierung verschmolzen.
Habituation wird mit Adaption verwechselt — Habituation ist neuronal/Lernen, Adaption physiologisch.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Rolle dopaminerger Belohnungssysteme (Nucleus accumbens, ventrales tegmentales Areal) als neuronale Grundlage operanter Konditionierung.

Sozialverhalten, Kommunikation und Soziobiologie#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Sozialverhalten beinhaltet Kooperation, Aggression, Brutfürsorge und Rangordnung; Rangordnungen reduzieren Kämpfe und sichern Ressourcenzuteilung.
Tierische Kommunikation über chemische (Pheromone), akustische (Vogelgesang), visuelle (Drohgebärden) und taktile Signale.
Bienen-Tanzsprache (von Frisch): Rundtanz bei naher Futterquelle (< 100 m), Schwänzeltanz codiert Richtung und Entfernung.
Altruismus erscheint paradox, ist aber durch Hamiltons Regel erklärbar: r · B > C; Verwandtenselektion erhöht die inklusive Fitness.
Reziproker Altruismus: Hilfe wird später erwidert (Vampirfledermäuse teilen Blutmahlzeiten).
Spieltheorie (Maynard Smith): evolutionär stabile Strategie (ESS) ist gegen Invasion durch Alternativstrategien stabil — z. B. Falke-Taube-Modell.
Sexuelle Selektion: intersexuell (Partnerwahl, z. B. Pfauenrad) und intrasexuell (Konkurrenz unter gleichen Geschlechtern, z. B. Hirschgeweih).

SELEKTIONSTYPEN — WIRKUNG AUF DIE MERKMALSVERTEILUNG

Welche drei Beschriftungen in "Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete Selektion verschiebt ihn, disruptive Selektion begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung).

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Altruismus wird als „moralisches Verhalten" interpretiert anstatt evolutionsbiologisch.
Hamiltons Regel mit absoluter Verwandtschaft, nicht mit Verwandtschaftskoeffizient angewandt.
Sexuelle Selektion mit natürlicher Selektion gleichgesetzt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Falke-Taube-Modell als ESS und seine Anwendung auf Konflikt- und Friedensstrategien in Tiergruppen.

Verhaltensökologie und optimale Nahrungssuche#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Verhaltensökologie untersucht Verhalten als Anpassung mit Kosten und Nutzen für die Fitness.
Optimal-Foraging-Theorie: Tiere verhalten sich so, dass der Nettoenergiegewinn pro Zeiteinheit maximiert wird (Nutzen minus Such- und Handhabungskosten).
Patch-Nutzung und Marginalwerttheorem (Charnov): Ein Tier verlässt einen Nahrungsfleck, wenn die momentane Gewinnrate auf die durchschnittliche Rate des Habitats fällt.
Risiko-Abwägung: Nahrungssuche wird gegen das Prädationsrisiko abgewogen (z. B. Fressen in Deckung trotz geringerer Ausbeute).
Territorialverhalten lohnt sich nur, wenn der Ressourcengewinn die Verteidigungskosten übersteigt (ökonomische Verteidigbarkeit).
Tinbergens vier Fragen ordnen jede Verhaltensweise nach Verursachung, Ontogenese, Funktion (Anpassungswert) und Phylogenese.

OPTIMALE NAHRUNGSSUCHE — KOSTEN-NUTZEN-OPTIMUM

Welche drei Beschriftungen in "Optimale Nahrungssuche — Kosten-Nutzen-Optimum" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Der Nettoenergiegewinn ist die Differenz aus Energieaufnahme und Such-/Handhabungskosten; das Verhalten maximiert die Energiebilanz pro Zeiteinheit.

Musterlösung

Bienen-Schwänzeltanz auswerten

Schritt 1 — Richtungscodierung
Im Schwänzeltanz an der senkrechten Wabe steht „oben" für die Sonnenrichtung. Der Winkel zur Senkrechten entspricht dem Winkel zwischen Sonne und Futterquelle.
Schritt 2 — Richtung bestimmen
40° rechts von oben bedeutet: Die Futterquelle liegt 40° rechts der aktuellen Sonnenrichtung.
Schritt 3 — Entfernungscodierung
Die Dauer der Schwänzelphase codiert die Entfernung; als Faustregel entsprechen etwa 1 s rund 1 km (artabhängig).
Schritt 4 — Entfernung abschätzen
Bei 2 s Schwänzeldauer liegt die Futterquelle näherungsweise 2 km entfernt.
Schritt 5 — Interpretation
Die Tanzsprache (von Frisch) ist ein symbolisches Kommunikationssystem: Sie übersetzt eine Himmelsrichtung in einen Schwerkraftwinkel und eine Distanz in eine Zeitdauer — ein seltenes Beispiel für referentielle Kommunikation bei Wirbellosen.

Ergebnis: Futterquelle ca. 40° rechts der Sonnenrichtung, rund 2 km entfernt; Richtung über Winkel, Entfernung über Schwänzeldauer codiert.

Typische Fehler

Optimierung wird als „bewusste Entscheidung" des Tieres missverstanden statt als evolutionäres Ergebnis.
Nur der Nutzen, nicht aber die Kosten der Nahrungssuche werden betrachtet.
Proximate (Verursachung/Ontogenese) und ultimate (Funktion/Phylogenese) Fragen werden vermischt.
Territorialverhalten wird unabhängig vom Kosten-Nutzen-Verhältnis als immer vorteilhaft dargestellt.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie das Marginalwerttheorem (Charnov) quantitativ und seine Anwendung auf die Verweildauer in unterschiedlich ergiebigen Habitaten.

Fortpflanzungsverhalten und sexuelle Selektion#

StandardKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Paarungssysteme: Monogamie, Polygynie (ein Männchen, mehrere Weibchen), Polyandrie und Promiskuität — abhängig von Ressourcen und Brutpflegeaufwand.
Elterninvestment (Trivers): Das Geschlecht mit höherem Investment (meist Weibchen) ist die wählerische, das andere die konkurrierende Ressource.
Sexuelle Selektion: intersexuell (Partnerwahl, z. B. Pfauenrad als Qualitätssignal) und intrasexuell (Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts, z. B. Hirschgeweih).
Handicap-Prinzip (Zahavi): kostspielige Merkmale sind glaubwürdige Signale, weil nur fitte Individuen sie sich „leisten" können.
Brutfürsorge und Brutpflege erhöhen den Fortpflanzungserfolg, kosten aber Energie und eigene Überlebenschancen (Trade-off).
Konflikte: Geschlechterkonflikt und Eltern-Kind-Konflikt (Trivers) entstehen aus unterschiedlichen Fitnessinteressen der Beteiligten.

SELEKTIONSTYPEN — WIRKUNG AUF DIE MERKMALSVERTEILUNG

Welche drei Beschriftungen in "Selektionstypen — Wirkung auf die Merkmalsverteilung" sind prüfungsrelevant?

Folgeaufgabe: Skizziere dasselbe Schema ohne Beschriftungen und ergänze sie aus dem Gedächtnis.

Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert, gerichtete Selektion verschiebt ihn, disruptive Selektion begünstigt beide Extreme (Potential zur Artbildung).

Musterlösung

Altruismus mit der Hamilton-Regel prüfen

Schritt 1 — Verwandtschaftsgrad bestimmen
Vollgeschwister teilen im Mittel die Hälfte ihrer Allele: r = 0,5.
Schritt 2 — Hamilton-Regel ansetzen
Altruismus ist begünstigt, wenn der mit der Verwandtschaft gewichtete Nutzen die Kosten übersteigt.
$r \cdot B > C$
Schritt 3 — Werte einsetzen
Der Nutzen wirkt auf zwei begünstigte Geschwister, daher Summation von B.
$0{,}5 \cdot (0{,}3 + 0{,}3) = 0{,}3 > 0{,}1$
Schritt 4 — Entscheidung
Da 0,3 > 0,1, ist die Bedingung erfüllt: Der indirekte Fitnessgewinn über die geretteten Verwandten überwiegt die eigenen Kosten.
Schritt 5 — Interpretation
Das Verhalten erhöht die Gesamtfitness (inclusive fitness) des warnenden Tieres. Verwandtenselektion erklärt, warum scheinbar selbstloses Verhalten genetisch begünstigt sein kann, ohne der Individualselektion zu widersprechen.

Ergebnis: r·B = 0,3 > C = 0,1; die Hamilton-Regel ist erfüllt — der Alarmruf ist über Verwandtenselektion evolutionär begünstigt.

Typische Fehler

Sexuelle und natürliche Selektion werden gleichgesetzt.
Intersexuelle und intrasexuelle Selektion werden vertauscht.
Aufwendige Merkmale werden als „nutzlos" statt als Signal gedeutet (Handicap-Prinzip ignoriert).
Elterninvestment wird allein auf das Weibchen festgelegt, ohne artabhängige Variation.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie die Fisher´sche Runaway-Selektion und das „Good-Genes"-Modell als konkurrierende Erklärungen für die Evolution exzessiver Schmuckmerkmale.

Verhaltensphysiologie und biologische Rhythmen#

VertiefungKMK-Bio-2.6.9biologie-verhalten

Kernpunkte

Verhalten beruht auf neuronalen und hormonellen Steuerungen; Hormone (z. B. Testosteron, Cortisol) modulieren Aggressions- und Stressverhalten.
Circadiane Rhythmen (ca. 24 h) werden von einer inneren Uhr erzeugt; beim Menschen sitzt der zentrale Taktgeber im Nucleus suprachiasmaticus.
Zeitgeber (v. a. Licht) synchronisieren die innere Uhr mit der Umwelt; ohne Zeitgeber „freilaufender" Rhythmus weicht leicht von 24 h ab.
Molekularer Mechanismus: eine negativ rückgekoppelte Genexpression erzeugt die Oszillation — bei Drosophila das per/tim-System (Hall, Rosbash, Young, Nobelpreis 2017), beim Säuger der homologe Schleifenmechanismus mit Period und Cryptochrome (PER/CRY).
Melatonin (Zirbeldrüse) signalisiert Dunkelheit und steuert den Schlaf-Wach-Rhythmus; Störungen führen zu Jetlag und Schichtarbeitssyndrom.
Weitere Rhythmen: circannuale (Zugverhalten, Winterschlaf) und tidale Rhythmen; Orientierung über Sonnen-, Stern- und Magnetkompass bei Zugvögeln.

Typische Fehler

Circadiane Rhythmen werden als rein lichtgesteuert (exogen) statt als endogen mit Synchronisation verstanden.
Zeitgeber und innere Uhr werden gleichgesetzt.
Melatonin wird als „Schlafhormon" missverstanden, das aktiv müde macht, statt als Dunkelheitssignal.
Hormonelle und neuronale Steuerung von Verhalten werden gegeneinander ausgespielt statt als Zusammenspiel begriffen.

LK-Vertiefung

eA: Diskutieren Sie den molekularen Rückkopplungsmechanismus der inneren Uhr (Period/Cryptochrome) und seine medizinische Bedeutung (Chronopharmakologie, Schichtarbeit).